Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
208
часто ведущими к полному вымиранию больших таксонов, прослеживаются для любых групп животных. Таким образом, алломор-фоз в целом следует характеризовать как путь достижения биологического прогресса — возрастания приспособленности потомков по сравнению с предками.
2.6.3.
АРОМОРФОЗ
Термин «ароморфоз» введен А. Н. Север-цовым в 1914 г. (Северцов, 1967) для обозначения и признаков, характеризующих более высокий уровень организации, и направления эволюции, приводящего к формированию этих признаков. Согласно А. Н. Северцову, ароморфоз — один из четырех выделенных им путей достижения биологического прогресса, или, что то же самое, одно из главных направлений эволюции. В результате работ И. И. Шмальгаузена (1982, 1969) понятие ароморфоза изменило смысл. А. Н. Северцов подчеркивал, что ароморфоз — это прежде всего усложнение организации, т. е. обращал внимание на морфологическую характеристику этого явления. С. А. Северцов и затем И. И. Шмальгаузен (1982) показали, что ароморфоз независимо от степени перестройки организации потомков по сравнению с предками — приспособление широкого значения, т. е. дали ему эколого-морфологическое толкование.
B отечественной литературе, по предложению А. Л. Тахтаджа-на (1966), получил некоторое распространение термин «арогенез» (равно: алломорфов — аллогенез, теломорфоз — телогенез и т. д.; Завадский, 1968). Строго говоря, следовало бы различать арогенез как направление эволюции, и ароморфоз как преобразование организации, характеризующее это направление. Однако для простоты вслед за Шмальгаузеном здесь принят единый термин — «ароморфоз», т. е. разделение направления эволюции как такового и свойственных этому направлению преобразований организации в значительной степени условно, а окончание «морфоз» приоритетно.
2.6.3.1.
Критерии ароморфоза
Поскольку по степени усложнения или преобразования организации, равно как и по степени универсальности, любые приспособления можно выстроить в непрерывный ряд: от самых крупных и важных (таких, как возникновение хорды и свойственного хордовым плана строения) до частных (например, возникновение той или иной покровительственной окраски или внутривидовых особенностей сигнализации), вопрос о критериях ароморфоза представляется чрезвычайно важным.
Исходя из представления об ароморфозе, как приспособлении широкого значения, т. е. приспособления, позволяющего организмам существовать в условиях более сложных, чем их предки, мож-
S А. С. Северцов
209
но попытаться уточнить эколого-морфологическую трактовку ароморфоза при помощи представления об адаптивной зоне эволюции таксона. С этих позиций ароморфоз — это происходящее в ходе филогенеза адаптивное преобразование организации, которое позволяет потомкам занять адаптивную зону более широкую, чем у предков (Северцов, 19726, 1981а).
Такой подход ведет к дальнейшему изменению смысла понятия ароморфоза: он не учитывает усложнения организации. Так, например, у общественных насекомых усложняется в первую очередь поведение, а не морфология. Вместе с тем расширение адаптивной зоны, как правило, связано с усложнением организации. Исключение критерия усложнения организации из характеристики ароморфоза хорошо согласуется с распространяющимся в последние десятилетия представлением об ароморфозах разной «величины». Уже И. И. Шмальгаузен (1982, 1969) различал более или менее крупные ароморфозы. Этот подход получил широкую поддержку (Гептнер, 1965; Завадский, 1968; Полянский, 1970; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Шварц, 1969). Б. С. Матвеев (1967) сформулировал представление о родовых и видовых ароморфозах. К. М. Завадский (1958, 1968) предложил различать микро-, макро- и мегаарогенные виды. Реакцией на «измельчание» ароморфозов явилось введенное Н. Н. Иорданским (1977) представление о ключевых ароморфозах, лежащих в основе возникновения больших таксонов и представляющих собой крупные перестройки организации.
Таксономический ранг дочерней систематической группы не может служить критерием ароморфоза. Он устанавливается по очень сложному набору параметров, характеризующих степень обособленности данной группы от соседних. Эти параметры отнюдь не связаны ни с широтой адаптации, ни с уровнем организации. Так, оболочники (подтип) возникли путем общей дегенерации — гипоморфоза (см. выше). Равно трудно судить об ароморфозности и по сложности (степени) перестройки организации: представление о более или менее крупных ароморфозах подразумевает более или менее крупные перестройки организации и стирает по этому признаку грань между ароморфозом и алломорфозом, т. е. превращается в критерий примитивности — продвинутость форм в данном! сравнительном ряду. Известно, что глубина преобразований организации зависит от продолжительности и темпов филогенеза, степени дивергенции и многих других параметров. Свидетельством неприемлемости критерия усложнения организации для характеристики ароморфоза может служить сопоставление организации сеймуриаморф и низших рептилий. Если вслед за Р. Карроллом (Carroll, 1969, 1970), Е. Ольсоном (Olson, 1971), Л. П. Татарино-вым (1976) и М. Ф. Ивахненко (1983) считать предками рептилий (по крайней мере тероморф, Татаринов, 1976) гефиростегид^ а диадектоморф — группой, близкой к основанию ствола парареп-тилий, то сходство сеймуриаморф с низшими рептилиями, т. е. приобретение сеймуриаморфами «рептилийных» черт организации
