Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Выход позвоночных на сушу, как и любое крупное расширение адаптивной зоны, сопровождается преобразованием главным образом четырех морфофункциональных систем: локомоции, ориента
212
ции (органов чувств), питания и дыхания. Преобразования локомоторной системы связаны были с необходимостью передвижения по субстрату при условии возрастания действия силы тяжести в воздушной среде. Эти преобразования выразились прежде всего в формировании ходильных конечностей, укреплении поясов конечностей, редукции связи плечевого пояса с черепом, а также в укреплении позвоночника. Преобразования системы захватывания пищи выразились в формировании аутостилии черепа, развитии подвижности головы (чему способствовала редукция posttemporale), а также в развитии подвижного языка, обеспечивающего транспортировку пищи внутри ротовой полости. Наиболее сложные перестройки были связаны с приспособлением к дыханию воздухом: формированием легких, малого круга кровообращения и трехкамерного сердца. Из менее значительных изменений этой системы следует отметить редукцию жаберных щелей и разобщение пищеварительного и дыхательного трактов — развитие хоан и гортанной щели.
Весь круг приспособлений, связанных с использованием воздуху для дыхания, сложился у кистеперых рыб (и их предков) в воде (Шмальгаузен, 1964). Дыхание вне воды повлекло за собой лишь редукцию жабр и опекулярного аппарата. Эта редукция была связана с высвобождением hyomandibulare и превращением его в stapes — с развитием системы ориентации и возникновением подвижности языка. Преобразование системы ориентации выразилось в формировании среднего уха, редукции сейсмосенсор-ной системы и в приспособлении зрения и обоняния к функционированию вне воды.
Из вышеизложенного (подробнее см.: Воробьева, 1987; Лебед-кина, 1968, 1979; Медведева, 1975, 1986; Северцов, 1964, 1972а, б, 1978, 19806; Шишкин 1970, Шмальгаузен, 1964) видно, что все связанные с возникновением Tetrapoda преобразования организации теснейшим образом между собой связаны. Однако пятипалые ходильные конечности редуцировались во многих ветвях филогенеза низших наземных позвоночных (Aistopoda, часть Embolomeri,Nectridia, Apo'da). Этот признак адаптивен лишь в «сухопутной» части адаптивной зоны, и должен рассматриваться как алломорфоз. Напротив, окостенение позвоночника и развитие зигапофизов выгодны при любом способе локомоции и в водной, и в наземмо-воздушной среде и могут рассматриваться как аро-морфоз. Точно так же аутостилия черепа адаптивна при питании в обеих средах.
Система преобразования организации, связанная с дыханием воздухом и включающая развитие малого круга кровообращения, трехкамерного сердца и легких, развивалась еще у Rhipidistia и, видимо, параллельно, у Dipnoi. Согласно И. И. Шмальгаузену (1964), легкие возникли в процессе формирования костных рыб. Трехкамерность сердца, малый круг кровообращения и хоаны возникли параллельно у двоякодышащих и рапидистий. Целокаиты этими признаками не обладают. Следовательно, весь этот комп
213
леке преобразований имеет приспособительное значение в обеиа частях адаптивной зоны. На суше легкие, но не малый круг кровообращения, редуцируются у ряда специализированных видов разных семейств хвостатых амфибий, что связано, с одной стороны, с обитанием этих видов во влажных биотопах, где редукция легких компенсируется кожным дыханием, а с другой — с развитием механизма выбрасывания языка — пищевой специализацией (Северцов, 1972а). Таким образом, весь круг преобразований, связанных с дыханием атмосферным кислородом, следует рассматривать как ароморфоз. Редукцию жаберного дыхания, не только не эффективного, но и вредного вне воды (Северцов, 19726), следует отнести к алломорфным преобразованиям организации.
Анализ ароморфности и (или) не ароморфности преобразований организации в ходе расширения адаптивной зоны, по-видимому, позволяет избежать оценки ароморфоза a posteriori, но он связан с морфофункциональным (эколого-морфологическим — Юдин, 1970, 1974) анализом, который часто трудоемок и не всегда однозначен.
При оценке a posteriori дополнительным критерием ароморфности может служить сохранение ароморфных признаков в ходе дальнейшего филогенеза. Еще A. H. Северцов (1967) отмечал, что ароморфозы оказываются признаками, очень стойкими в ходе дальнейшего филогенеза. Эта устойчивость объясняется именно тем, что ароморфозы адаптивны в обеих частях адаптивной зоны и сохраняются как минимум до тех пор, пока таксон эволюционирует в этой зоне. Лишь связанное со специализацией вторичное сужение адаптивной зоны может повлечь за собой утрату ароморфо-зов, иллюстрацией чему служит редукция легких у ряда хвостатых амфибий. Наиболее ярко выражена утрата ароморфозов при гипоморфной специализации. Рассматривая вышеописанное преобразование с позиций сохранения ароморфозов, можно • сказать, что формирование среднего уха, в частности stapes, формирование подвижного языка, формирование «сухопутного» органа обоняния являются ароморфными преобразованиями. Таким образом, основываясь на трактовке ароморфного направления эволюции как расширения адаптивной зоны предков, можно выделить три основных критерия ароморфоза.
