Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Северцов А.С. -> "Направленность эволюции" -> 103

Направленность эволюции - Северцов А.С.

Северцов А.С. Направленность эволюции — M.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 c.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка): nap_evolution.pdf
Предыдущая << 1 .. 97 98 99 100 101 102 < 103 > 104 105 106 107 108 109 .. 134 >> Следующая

1. Сам факт большей широты адаптивной зоны потомков по сравнению с предками. Следует лишь подчеркнуть, что широта адаптивной зоны вслед за Дж. Симпсоном (1948) понимается как разнообразие экологических факторов, к которым адаптирована организация особей (и их групп) данного таксона, а не численность или таксономический ранг.
2. Адаптивность признаков, определяющих существование в более широкой адаптивной зоне, к обеим ее частям: адаптивной зоне анцестрального таксона и вновь приобретенной в ходе ароморфоза. При таком подходе остается открытым вопрос о возможности не расширения, а смены более узкой зоны анцестрального
214

таксона на более широкую дочернего. Не располагая соответствующим материалом, позволяющим строго показать именно смену более узкой зоны на более широкую1, этот вопрос приходится оставить открытым для дальнейшего изучения.
3. Продолжительность сохранения ароморфных признаков в ходе дальнейшего филогенеза, обусловленная биологическим прогрессом группы в новой, более широкой адаптивной зоне. Этот критерий, как и первый, может применяться лишь a posteriori.
2.6.3,2.
Темпы ароморфной эволюции
А. Н. Северцов (1967) считал, что не только ароморфоз переходит в идоадаптацию, но и идиоадапта-ция может служить исходным материалом для ароморфной эволюции. Близких взглядов придерживался И. И. Шмальгаузен (1982), считавший, что ароморфоз может возникать на основе алломорфо-за. Вместе с тем И. И. Шмальгаузен подчеркнул, что ароморфоз возникает как частное приспособление под влиянием строгой избирательной элиминации в колеблющихся условиях среды, на фоне ослабления внутривидовой конкуренции. Такая экологическая ситуация определяет возникновение специфического направления отбора на «высшую организацию», т. е. на «жизнеспособность в разнообразных условиях» (ср. Hecht, Edwards, 1976). Это направление отбора приводит к выработке приспособлений, перекрывающих весь спектр элиминирующих факторов среды. В современных терминах это означает, что ароморфозы должны формироваться при крайних значениях K-стратегии отбора (Пиаика, 1981).
Интенсивность элиминации, согласно Шмальгаузену, обусловливает высокую скорость эволюции и малочисленность группы, идущей по пути ароморфоза. С этими представлениями И. И. Шмальгаузена вполне согласуется концепция квантовой эволюции (Симпсон, 1948), согласно которой переход через неадаптивную зону в процессе смены адаптивных зон эволюции в ходе филогенеза характеризуется ускорением темпов эволюции группы и ее малочисленностью.
Однако следует подчеркнуть, что вышеизложенный комплекс хорошо согласующихся между собой представлений о темпах ароморфной эволюции противоречит теории координации (см. 2.4), по которой поддержание целостности организации в процессе ее эволюционных преобразований не менее важно, чем сами адаптивные изменения организации. Ароморфоз представляет собой очень глубокую перестройку организации, не сводящуюся, как показано выше, к изменениям одного или немногих признаков, причем все ароморфные и не ароморфные преобразования на пути
215

расширения адаптивной зоны должны быть координированы между собой. Необходимость координации многих вновь возникающих в процессе ароморфоза признаков, пожалуй, наиболее наглядно показана Л. П. Татариновым (1976) на примере эволюции териодонтов и возникновения млекопитающих. В процессе становления только структуры головы млекопитающих скоординировались и сопряженно эволюционировали по меньшей мере семь признаков, причем этот процесс продолжался с конца средней перми до конца триаса. И. А. Шилов (1968) подчеркнул необходимость координации многих признаков в процессе становления гомойотермии у млекопитающих, которые, естественно, должны были быть связаны и с вышеупомянутыми преобразованиями головы, и с системой размножения, и с многими другими преобразованиями. Ю. И. Полянский (1970) отмечал координированность ароморфных преобразований в эволюции простейших. Таким образом, координация, несомненно, необходимое условие, формирования ароморфозов. Сложность координации многих глубоких преобразований организации обусловливает медленность ароморфной эволюции.
Окостенение позвоночника происходило во всех ветвях эволюции костных рыб. Костные верхние и нижние дуги позвонков появились, видимо, в процессе возникновения самих Osteichtyes. Костные тела позвонков, по всей вероятности, преформировались в филогенезе хрящевыми болванками, замещавшимися затем окостенениями. На этой основе и у Amioidei, и у стегоцефалов параллельно возникла диплоспондилия. О древности формирования тел позвонков свидетельствует обнаружение их у палеозойских двоякодышащих (Воробьева, Обручев, 1964). У большинства Rhipidistia тела позвонков не обнаружены, что, однако, говорит не об их отсутствии — хрящевые центры не могли сохраниться при фоссилизации, а о медленности эволюции позвоночного столба. У верхнедевонского Eusthenopteron — формы, которую обычно сопоставляют с ихтиостегой, существовали костные гипоцентры, целиком охватывающие хорду и дорсальные, тоже костные, плевро-центры (Jarvik, 1952). Между ними вклинивались все еще хрящевые, не сохранившиеся при фоссилизации interventrale (Шмальгаузен, 1958а, б, 1964). Позвоночник ихтиостеги отличался от такового Eusthenopteron лишь более вертикальным расположением остистых отростков с суставными поверхностями на них. Дальнейшая эволюция позвоночника у наземных позвоночных протекала столь же медленно. Еще у сеймуриаморф сохранялась самостоятельность гипоцентра и плевроцентра. Только лепоспондильный тип формировался, видимо, быстрее, что и порождает трудности в установлении происхождения этой группы (Шмальгаузен, 1964).
Предыдущая << 1 .. 97 98 99 100 101 102 < 103 > 104 105 106 107 108 109 .. 134 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed