Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
194
как и для гигантских млекопитающих, по мере увеличения их размеров в ходе филогенеза относительные размеры головного мозга уменьшаются, что характерно для изменения соотношения массы этого органа и массы тела в онтогенезе всех позвоночных. В дис-координации И. И. Шмальгаузен видел одну из основных причин недолговечности гиперморфных филумов.
Поскольку гигантизм — гипертелия (Соре, 1904) —представляет собой, по-видимому, наиболее часто встречающийся случай гиперморфоза, необходимо, во-первых, выяснить, почему этот тип биологического прогресса является специализацией и, во-вторых, в каких условиях возникает это направление эволюции. И у животных, и у растений гигантизм может развиваться лишь при наличии кормовой базы (для растений — света, воды, минерального питания), достаточной для прокормления гигантских форм при сохранении плотности их населения, обеспечивающей нормальное размножение. Поэтому, если теломорфоз — специализация по способу добывания пищи, то гиперморфоз— специализация прежде всего по количеству пищи. Часть случаев переразвития отдельных органов, представляющих собой средства нападения и защиты (клыки саблезубых кошек, костные воротники цератопсов, пластины на спине стегозавров, рога титанотериев и т. п.), сближают гиперморфоз и теломорфоз. Возможно, вес подобные признаки, указывающие на пищевую специализацию или, напротив, защиту от специализированных к добыванию крупной добычи (см. ниже) хищников, следовало бы отнести к теломорфозу. Во всяком случае не удается найти принципиальных различий между переразвитием клыков у саблезубых кошек — гиперморфоз, по Шмальгаузену (1982), и переразвитием резцов у слепышей или у цокоров — теломорфоз, по Шмальгаузену (1982), и переразвитием клыков у моржей, которое отчасти связано с добыванием пищи, отчасти (у самцов клыки крупнее) с половым диморфизмом.
И. И. Шмальгаузен проводил это разграничение на основе единства механизмов, приводящих к выработке подобных приспособлений, и гигантизма как такового. Для животных — это, по всей вероятности, коэволюция пары хищник — жертва. Если жертва изначально крупнее хищника, т. е. мало доступна ему, то хищник может переключиться на добывание молодых (более мелких) животных. В этом случае наиболее эффективный способ снижения возрастной элиминации жертвы — ускорение роста, что позволяет быстрее достигать размеров, защищающих от хищника. Тогда у хищника должен так же начинаться отбор на увеличение размеров, снова стимулирующий ускорение роста и увеличение размеров жертвы. Такой процесс будет продолжаться до тех пор, пока кормовая база жертвы и ограничения, накладываемые физикой или кинетикой, допускают увеличение ее размеров. Естественно, параллельно с увеличением размеров у жертвы развиваются средства защиты, а у хищника — средства нападения. Прекрасными иллюстрациями к такому направлению эволюции служат филогенетические ряды цератопсов, титанотериев и многие другие. Подоб-
7*
195
ная сопряженная эволюция возможна только при отсутствии развитых механизмов группового поведения, т. е. когда хищник охотится в одиночку на одиночную жертву. При наличии групповой обороны, как это свойственно большинству современных копытных, и групповых способов охоты, например у волков и львов, отбор на увеличение размеров возникать не будет.
У растений причины гиперморфоза, естественно, отличаются от тех, которые ведут эволюцию в этом направлении у животных. Однако и у них, по-видимому, гиперморфоз все же связан с возрастной элиминацией. Ha это указывает то, что секвойевые леса представляют собой пирогенный климакс.
Другой класс явлений переразвития отдельных органов и отчасти, видимо, гигантизма представляют собой случаи переразвития вторично половых признаков, таких как рога Megaloceros, бивни мамонтов, завивавшиеся в спираль, клыки бабируссы и др. И. И. Шмальгаузен (1982) отмечал, что подобные признаки не дают их носителям выигрыша в борьбе за существование. Такая точка зрения объясняется тем, что в конце 30-х гг., когда И. И. Шмальгаузен писал «Пути и закономерности эволюции», внутрипопуляционные отношения были еще очень слабо изучены, что не позволяло в должной мере оценить их значение в эволюции, в том числе вторичнополовых признаков. Между тем для особей полигамных видов вторичнополовые признаки имеют не меньшее, если не большее значение, чем признаки, определяющие приспособленность в межвидовых отношениях. Поэтому переразвитие вторичнополовых признаков означает лишь возрастание роли внутривидовых отношений по сравнению с межвидовыми. Однако говорить в данном случае о специализации достаточно трудно. Едва ли можно считать, что пенжеиские популяции лося, обладающие наиболее сильно развитыми рогами, специализированы сильнее, чем любые другие популяции лосей палеарктики.
Кроме того, С. А. Северцов (1951) подчеркивал, что количественные характеристики вторичнополовых признаков, например величина рогов у Cervidae, обратимы. Так, при интенсивном выборочном отстреле наиболее большерогих благородных оленей в странах Центральной Европы, что было связано с погоней за трофеями при спортивной охоте, начался отбор на «бедпорогость», и олени того же возраста стали обладать рогами с меньшим количеством отростков. В настоящее время в ЧСФР путем выплаты премий за отстрел оленей и косуль с мелкими и уродливыми рогами ведется селекция на увеличение рогов. Если бы переразвитые вторичнополовые признаки, в частности рога Megaloceros, снижали относительную приспособленность старых самцов, обладавших наиболее крупными рогами, видимо, начался бы отбор против этого признака. Поэтому, во-первых, трудно предполагать, как это иногда делается в популярной литературе, что причиной вымирания гигантского торфяного оленя были его огромные рога, а во-вторых, возникает сомнение в том, насколько вообще переразвитие вторичнополовых признаков нарушало целостность организма и
