Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Северцов А.С. -> "Направленность эволюции" -> 92

Направленность эволюции - Северцов А.С.

Северцов А.С. Направленность эволюции — M.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 c.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка): nap_evolution.pdf
Предыдущая << 1 .. 86 87 88 89 90 91 < 92 > 93 94 95 96 97 98 .. 134 >> Следующая

192

билнзирующего отбора с продвижением таксона по пути специализации. Начальные этапы специализации, особенно ранней, должны, по-видимому, протекать относительно быстро. По мере освоения новой зоны и ее сужения происходит снижение мультифункционалыюсти тех органов, которые определяют адаптацию к новым условиям. Вместе с тем достигается все более полное и совершенное приспособление специализирующихся форм к более узкой адаптивной зоне. B результате снижается интенсивность конкуренции с группами, занимающими соседние адаптивные зоны. B снижении этой конкуренции и состоит, по-видимому, один из важнейших адаптивных эффектов специализации и его причина. Чем выше эврибионтность видов (или иадвидовых таксонов), находящихся на одном трофическом уровне, тем по большему числу параметров среды они между собой конкурируют. Формирование стенобионтности специализирующихся форм приводит к снижению конкуренции за одни и те же условия среды, так как таких условий становится меньше.
Вместе с тем продолжающаяся адаптация к условиям собственной узкой зоны приводит к повышению численности и интенсификации индивидуальной конкуренции. Поэтому особи, отклоняющиеся от уже сформировавшегося пути специализации, оказываются в худших по сравнению с нормой условиях борьбы за существование и чаще элиминируются. Действует строгий движущий отбор, совершенствующий признаки специализации. В этом смысле справедливо правило специализации Ш. Депере (1915), согласно которому группа, вставшая на путь специализации, может эволюционировать только в сторону дальнейшей специализации. Однако по мере совершенствования специализированных признаков интенсивность отбора постепенно снижается, так как дальнейшее развитие этих признаков уже не дает выигрыша в борьбе за существование. B результате возрастает роль стабилизирующего отбора, который, с одной стороны, через перестройку морфогенетиче-ских корреляций повышает целостность организма (Шмальгаузен, 1969, 1982), что выражается в формировании системы координации, а с другой — останавливает эволюцию высоко специализированных форм (нормализующий эффект). Персистентные формы — это, как правило, высоко специализированные формы.
Разница между ранней и поздней (см. рис. 30) специализацией по мере формирования системы координации, по-видимому, теряется. Группа, достигшая высокой степени специализации, будет существовать в своей узкой адаптивной зоне до тех пор, пока существует эта зона. Иными словами, специализация не обязательно ведет к вымиранию. Индивидуальная изменчивость высоко специализированных, в том числе и персистентных, форм ничуть не ниже, чем любых других. Это показано непосредственными исследованиями у Limulus и других видов (Левонтин, 1978). Приспособленность специализированных форм в свойственных им условиях среды очень высока. Однако поскольку далеко зашедшая специализация ведет к снижению эволюционной пластичности,
7 А. С. Северцов
193

изменение адаптивной зоны специализированных форм (и только оно) способно привести эти формы к вымиранию: они просто не успевают (не могут) перестроиться вместе с изменениями окружающей среды. Отсутствие соответствующих функций приведет к тому, что отбор по признаку, даже при изменении внешних условий, происходить не будет, а ограничения, накладываемые коорди-нациями, еще более снизят возможность перестройки организации специализирован н ы х форм. Специализированные теломорфпые формы в рамках таксона данного ранга, так же как и в рамках конкретных фаун и флор, по-видимому, никогда не бывают многочисленными. Для ранней специализации это объясняется тем, что в аберрантные субзоны, именно в силу их аберрантности, а потому редкости, могут попасть лишь немногие виды исходного веера адаптивной радиации.
Легче представить себе постепенное дробление адаптивной зоны в ходе дальнейшей эволюции таксона и широкое распространение поздней специализации (см. рис. 30). Однако этому будут постоянно препятствовать: неравномерность процессов биологического прогресса (Гептнер, 1965) и процессы вытеснения инадап-тивных форм более медленно эволюционирующими, а потому лучше приспособленными их конкурентами. Экологические и морфологические аспекты специализации, связанные с освоением новых адаптивных зон, были обсуждены в гл. 2.5, как и различия ранней и поздней специализации. В заключение следует лишь сказать, что теломорфоз представляет собой конгломерат очень разнообразных по своей экологической значимости и организационной обусловленности направлений адаптации, объединяемых лишь одним параметром — возрастанием стенобионтности по мере филогенеза.
2.6.1.2.
: Гиперморфоз
Под гиперморфозом И. И. Шмальгаузен (1982, 1969) понимал «переразвитие организма», относя к этому типу специализации не только гигантизм как таковой, но и переразвитие отдельных частей организма, например рогов у гигантского торфяного оленя — Megaloceros, клыков у саблезубых кошек и у бабируссы, пластин на спине стегозавров и т. п. И. И. Шмальгаузен подчеркивал, что подобное переразвитие представляет собой один из случаев инадаптивной эволюции, так как переразвитие частей организма приводит к дискоординации, т. е. снижению целостности организма. Причины такой дискоординации И. И. Шмальгаузен видел в быстрых темпах гиперморфной эволюции, благодаря чему не успевает перестроиться система онтогенетических корреляций, и в результате продления алломет-рического роста за те пределы, в которых он происходил у предков,, возникают диспропорции. Это характерно не только для переразвития отдельных признаков, но и для гигантизма как такового. И. И. Шмальгаузен подчеркивал, что для гигантских динозавров.
Предыдущая << 1 .. 86 87 88 89 90 91 < 92 > 93 94 95 96 97 98 .. 134 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed