Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
196
служило причиной вымирания видов, обладавших такими признаками.
Так или иначе гиперморфоз в том объеме, как его трактовал И. И. Шмальгаузен (1969, 1982), представляется явлением гетерогенным. Переразвитие отдельных органов, связанное с добыванием пищи, защитой от хищника или адаптацией к аберрантным местообитаниям, неотличимо от теломорфоза. Переразвитие вторично-половых признаков едва ли можно рассматривать как специализацию. Следовательно, гиперморфозом может считаться лишь гигантизм. Поэтому многие гиперморфные организмы сочетают в себе признаки гиперморфоза — гигантизма и теломорфоза.
Гигантизм действительно приводит к дезинтеграции организма, причем не к сохранению примитивной мозаичной организации, а именно к разрушению или искажению динамических или топографических координации, что, возможно, снижает конкурентоспособность гиперморфных форм. Однако считать дискоординацию основной причиной вымирания едва ли возможно. Согласно представлениям А. Л. Тахтаджана (1966), по мере филогенеза гетеробатмии утрачивается (см. выше), т. е., по-видимому, не существует препятствий к тому, чтобы у гигантских форм складывались новые системы координации. Как справедливо указывал И. И. Шмальгаузен (1982), гигантские формы обычно (в филогенетическом масштабе времени) недолговечны. Они быстро возникают и быстро вымирают. Однако показать, что гиперморфные группы ина-даптивны и поэтому вытесняются более мелкими и более координированными формами, видимо, очень трудно.
По всей вероятности, гигантизм, как и теломорфная специализация, может оказаться причиной вымирания в силу экологических причин, т. е. соотношений организации и условий среды, а не особенностей организации. Действительно, количественные характеристики кормовой базы подвержены гораздо более сильным колебаниям, чем качественные, т. е. состав пищи. Поэтому кормовая база гиперморфных филумов должна быть существенно менее стабильной, чем теломорфных. Если теломорфоз при специализации по питанию ведет к формированию стабильной, независимой от конкурентов кормовой базы, то гиперморфоз не избавляет от пищевой конкуренции с более мелкими формами, тогда как зависимость гигантских форм от количества пищи усугубляется. Нестабильностью кормовой базы в сочетании с низкой плодовитостью и следует, видимо, объяснять недолговечность гиперморфных таксонов.
Одним из наиболее наглядных подтверждений вышесказанному служит вымирание пещерного медведя. Это гигантское животное было всеядным, на что указывает строение его зубов (Северцов, 1951). В целом этот мощный всеядный зверь, по-видимому, не имел врагов в современной ему фауне (может быть за исключением человека) и в период между миндель-рисским и рисс-вюрмским оледенениями жил в условиях экологического оптимума. Об этом свидетельствуют сильная индивидуальная изменчивость остеологи
197
ческих остатков, обнаруженная О. Абелем (Abel, 1931) при раскопках в Драконовой пещере. Как показал И. И. Ежиков (1933), повышенная изменчивость является одной из характеристик экологического оптимума вида. Высокая изменчивость пещерных медведей свидетельствует, в частности, о том, что утрата эволюционной пластичности представляет собой не генетическую, как считали некоторые исследователи (Denepe, 1915; Соре, 1904; Doljo, 1893), а эколого-морфологическую характеристику таксона. Однако наиболее наглядным свидетельством того, что пещерный медведь жил в условиях экологического оптимума, является обнаружение О. Абелем (Abel, 1931) большого числа скелетов старых особей, умерших, по-видимому, от старости в своей пещере.
Причиной вымирания пещерного медведя, как показал С А. Северцов (1951), послужило оскудение кормовой базы, произошедшее в связи с началом рисс-вюрмекого похолодания. Более продолжительные зимы и весенняя бескормица оказались губительными прежде всего для медвежат. При низкой рождаемости — не более одного медвежонка, что устанавливается по скелетам плодов в неразродившихся самках, гибель молодняка привела к вымиранию вида в целом.
Наиболее крупные из современных млекопитающих — усатые киты, по-видимому, также могут служить доказательством, что кормовая база служит основным параметром, определяющим стабильность адаптивной зоны гиперморфных форм. Планктофагия в условиях Мирового океана оказалась очень стабильной кормовой базой. Лишь истребление человеком подорвало численность Mista-coceti. Напротив, судьба слонов, особенно африканских, не может рассматриваться в качестве модели гиперморфоза. Они подвергались прямому истреблению, а кроме того, сокращалась территория их обитания в результате окультуривания ландшафта. Поэтому выделить экологические причины их вымирания (сокращения численности) достаточно трудно.
Подводя итог вышесказанному, следует еще раз подчеркнуть, что гиперморфоз в том объеме, как сформулировал это направление эволюции И. И. Шмальгаузен (1982, 1969), представляет собой гетерогенное явление. Часть случаев гиперморфоза может быть отнесена к теломорфозам, часть (переразвитие вторично половых признаков) трудно считать специализацией как таковой, и лишь гигантизм оказывается действительно своеобразным типом специализации по количеству пищи. Вымирание гигантских форм обусловлено нестабильностью их кормовой базы, а не дискоорди-нацией их организации. Днскоординация, видимо, с успехом компенсировалась снижением количества врагов, или, что то же самое,— повышением индивидуальной экологической устойчивости в условиях достаточной обеспеченности пищей (К-стратегия размножения, Пианка, 1981).
