Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
В рамках дарвинистического подхода естественная система — это система «по происхождению», основанная на строгом соблюдении принципа генеалогического родства. Иными словами, требование строгой монофилии, согласно которому весь дочерний таксон берет начало от одного исходного вида, — это требование не теории филогенеза, а теории систематики. Поэтому доказательство полифелитического происхождения того или иного таксона ставит вопрос об его интерпретации. В систематике имеются прецеденты разделения подобных таксонов. Так произошло с Rodentia и Lagomorpha, Reptilia и Parareptilia и рядом других групп. Однако подобная процедура, по-видимому, всегда будет встречать сопротивление, так как любая крупная перестройка сложившейся системы крайне затрудняет пользование ею. «Умеренно-консервативная позиция», предлагаемая для подобных ситуаций Л. П. Ta-тариновым (1976, с. 206), вероятно, наиболее приемлема. Формулирование тех или иных принципов систематики в связи с поли
182
филетическими таксонами не входит в задачу данной книги, посвященной направленности эволюции. Поэтому, видимо, целесообразно лишь подчеркнуть еще раз, что, насколько об этом можно судить, не существует запретов для перехода в новую адаптивную зону нескольких достаточно близких (экологически и филогенетически) групп исходного таксона. Но сама по себе проблема полифилии или монофилии — это проблема не теории филогенеза, а теории систематики.
Выше рассмотрен круг вопросов, связанный с традиционными подходами к анализу проблемы монофилии и полифилии. Однако в последние два десятилетия эта проблема получает несколько иное звучание в связи с достижениями молекулярной биологии. Открытие явления латерального переноса генетического материала привело к еще одной ее трактовке. Уже не гибридизация над-видовых таксонов, а перенос между ними отдельных генов обсуждается как проблема полифилетичности генома. Указанный аргумент в пользу полифилии обсуждать, по-видимому, преждевременно. Распространенность трансдукции в естественных условиях даже среди прокариот не выяснена. Тем более неизвестно, насколько привнесение отдельных генов в геном единичной особи какого-либо другого вида будет влиять на дальнейшую эволюцию этого вида. По сути дела, привнесение нового гена в геном равносильно единичной мутации и не вносит ничего нового в существующие представления об эволюционном процессе. Поэтому применение термина «полифилия» к формам, возникшим на основе транс-видового переноса генов, даже если такие формы будут обнаружены в природе, всегда будет чисто формальным. Сказанное, естественно, не умаляет огромного значения искусственного введения генов в чужеродный геном — «генной инженерии», имеющей решающее значение в биотехнологии, очень важной для изучения биосинтеза и ряда других проблем молекулярной биологии. Однако с точки зрения эволюции — это всего лишь один из путей возникновения генетической изменчивости.
2 6
ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА
История вопроса о главных направлениях эволюции восходит к «Философии зоологии» Ж. Б. Ламарка, который, по-видимому, первым обратил внимание на то, что эволюция происходит как по пути усложнения организации, так и по пути возникновения разнообразия на каждом из достигнутых уровней сложности. Не касаясь неверного понимания Ж. Б. JIa-марком механизма эволюции, следует отметить, что факт эволю-ци «по вертикали» и «по горизонтали» был им подмечен правильно.
Иным был подход, сформулированный Ч. Дарвином в «Происхождении видов». Подчеркивая два выявленных Ж- Б. Ламарком
183
направления, Дарвин показал, что наиболее общим путем эволюции является приспособление к изменяющимся условиям среды. Повышение уровня организации — распространенный, но не обязательный путь адаптации. Он возникает лишь тогда, когда среда, в которой протекает эволюция, становится настолько сложной, что» частные приспособления уже не способны обеспечить успех в борьбе за существование и лишь повышение уровня организации дает возможность организмам выжить. Распространенность эволюции «по вертикали» обусловлена тем, что по мере дивергентной' эволюции среда, главным образом биотическая, усложняется.
И. И. Шмальгаузен (1982) подчеркнул, что для инфузории и: рыбы, обитающих в одном и том же водоеме, окружающая среда будет разной. Число и сложность связей с окружающей средой у рыбы несравненно выше. Однако, поскольку и усложнение организации, и выработка частных приспособлений имеют один и тот же результат—адаптацию к условиям обитания, дарвиновский подход объясняет сосуществование низших и высших форм жизни. Низкоорганизованные формы оказываются в своей среде столь же-хорошо приспособленными, как высшие — в своей.
В качестве критерия сложности организации Ч. Дарвин вслед, за К. Бером и А. Мильн-Эдвардсом принимал степень дифференциации организма, т. е. сложность его строения. Для дарвиновского подхода, таким образом, характерно, что повышение уровня организации — морфологическую сложность—он трактовал как отражение экологической валентности, способности существовать в более сложных условиях окружающей среды. Дальнейшим развитием дарвиновского подхода можно считать теорию главных направлений эволюционного процесса А. Н. Северцова иг И. И. Шмальгаузена, дальнейшим развитием ламарковского — на селекционистской основе—подход Б. Ренша (Rensch, 1960) и Дж. Хаксли (Huxley, 1957, 1963). Представления Б. Ренша об-анагенезе — эволюции «по вертикали» и кладогенезе — эволюции; «по горизонтали» были восприняты Дж. Хаксли, добавившим к ним понятие стасигенеза — эволюционной неизменности персистент-ных форм. Дж. Хаксли даже вернулся к ламарковскому термину «града», которыми он обозначил ступени анагенеза, т. е. употреблял его именно в том смысле, в котором этот термин был применен Ж. Б. Ламарком.
