Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Различение двух указанных направлений эволюции послужила основой созданной Дж. Хаксли теории ограниченного и неограниченного прогресса. В качестве неограниченного эволюционного прогресса рассматривается путь от возникновения жизни до возникновения человека, переходящий на новый, социальный уровень эволюции. Все остальные направления филогенеза живой природы представляют собой ограниченный, групповой прогресс. Переходя от грады к граде, группа достигает определенного уровня совершенства. Дальнейший ее прогресс не наблюдается, и группа в конце концов вымирает или переходит к стасигенезу. Теория ограниченного и неограниченного прогресса, констатируя тот факт, что*
184
лишь человек перешел на новый уровень эволюции, не содержит в себе аппарата, позволяющего анализировать причины и неограниченного и ограниченного прогресса. Подход Северцова — Шмальгаузена представляется более плодотворным. Поскольку в нем сохранилось дарвиновское представление об адаптивности преобразований организации, этот подход позволяет интерпретировать главные направления эволюции не просто как перестройки организации, но как способы повышения приспособленности потомков по сравнению с предками.
А. Н. Северцов (1939) выделил как основное наиболее общее направление эволюции — «биологический прогресс» — возрастание приспособленности по мере филогенеза группы. Биологический прогресс, согласно А. М. Северцову, может достигаться четырьмя •способами, которые и представляют собой «главные направления эволюционного процесса»: 1) ароморфоз — повышение уровня организации, соответствующее градации Ламарка и анагенезу Б. Ренша и Дж. Хаксли; 2) идиоадаптация — выработка более .или менее частных приспособлений, соответствующая кладогенезу; 3) общая дегенерация — вторичное упрощение организации; 4) це-ногенез — выработка приспособлений на провизорных стадиях онтогенеза.
Антитезой биологического прогресса является биологический регресс—понижение приспособленности потомков, ведущее к их частичному или полному вымиранию. Биологический прогресс в подобной трактовке представляется синонимом таких выражений, как «прогрессивная эволюция» или «эволюционный прогресс» (Шмальгаузен, 1982). Иными словами, по объему биологический прогресс А. Н. Северцова равен «ограниченному прогрессу» Дж. Хаксли. Однако определение «биологический» подчеркивает адаптивность наблюдаемых преобразований организации, а выделение нескольких путей достижения биологического прогресса позволяет не только констатировать, но и анализировать это явление.
А. Н. Северцовым (1934, 1939) предложены три критерия биологического прогресса: 1) стойкое увеличение численности прогрессирующей группы по сравнению с ее предками; 2) расширение ареала обитания потомков по сравнению с предками; 3) увеличение числа подчиненных систематических групп данного таксона, т. е. увеличение таксономического разнообразия. Нетрудно заметить, что два первых критерия представляют собой последовательные этапы адаптации на популяционно-видовом уровне. Это экологические критерии. Третий критерий — таксономический — применим к группировкам любого таксономического ранга. Строго говоря, все три критерия, как и любые филогенетические оценки, должны применяться путем сравнения предков и потомков, на практике — форм, отражающих реальный ход филогенеза.
Развитие экологии позволяет подойти к первым двум критериям несколько иначе, чем это сделал А. Н. Северцов. Поскольку второй критерий отражает не более чем следующий после первого
185
этап экологической экспансии рассматриваемой группировки, желательно объединить оба эти критерия. С другой стороны, желательно, чтобы экологическая оценка биологического прогресса позволяла оперировать не только с популяционно-видовым уровнем, но и с надвидовыми таксонами. Наконец, желательно, чтобы, как и в случае таксономического критерия, можно было сравнивать не только предков и потомков, но и синхронно существующие, более или менее родственные группы, как это сделано, например, для хвостатых и бесхвостых амфибий на основе таксономического критерия.
Поскольку количество энергии, получаемой биосферой от солнца, постоянно и ограничено в основном эффективностью фотосинтеза, приспособленность любого компонента биосферы, принадлежащего к тому или иному трофическому уровню, можно оценить по количеству приходящейся на его долю энергии в единицу времени. При одномоментной оценке этим целям может служить определение биомассы. Предлагаемый критерий позволяет сравнивать не только популяции, но и таксоны надвидового ранга,, связанные даже весьма отдаленным родством. Естественно, бессмысленно сравнивать биомассу таксонов, находящихся на разных трофических уровнях, пытаясь на этом основании сравнить их и по приспособленности, но, сравнивая эти показатели относительно консументов первого или второго порядка, можно, видимо, оценить относительную приспособленность грызунов и копытных или амфибий и рептилий, а может быть, проводить и более широкие сравнения.
Для форм, связанных соотношением предки — потомки, подобный подход, видимо, оправдан и в том случае, если они занимают разные трофические уровни. Переход предков копытных к траво-ядности, по-видимому, не препятствует сравнению биомассы этих форм с биомассой их хищных прародителей. Таким образом, число критериев биологического прогресса можно редуцировать до двух — экологического и таксономического, используя эти критерии для оценки приспособленности как по ходу филогенеза, т. е. для сравнения предков и потомков, так и для сравнения синхронно существующих таксонов.
