Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Северцов А.С. -> "Направленность эволюции" -> 84

Направленность эволюции - Северцов А.С.

Северцов А.С. Направленность эволюции — M.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 c.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка): nap_evolution.pdf
Предыдущая << 1 .. 78 79 80 81 82 83 < 84 > 85 86 87 88 89 90 .. 134 >> Следующая

Строение m. hyoglosus (hgl) и лимфатической полости sinus sublingualis (ssl), .?инъецированной по Тейхману. Видно, что рога языка не выражены, а единая лимфатическая полость с короткими и широкими дивертикулами занимает практически всю площадь тела языка
ние языка к симфизу нижней челюсти (см. рис. 24). Однако формирование pars basalis у Ranidae и Bufonidae происходило независимо. Разными оказались морфология т. genioglossus и s. sublingualis и механизм их действия. У лягушек волокна базальной порции прикрепляются на дорсальной (передней) стенке лимфатической полости (см. рис. 16, 27). Ее сокращение растягивает эту лимфатическую полость и приводит к всасыванию в нее дополнительного объема лимфы из s. basihyoideus (см. рис. 16, 28). Повышение давления в s. sublingualis, обусловливающее ригидность языка и приводящее к его распрямлению под действием дорсальной порции m. genioglossus, создается исключительно сокращением мышц дна ротоглоточной полости (см. рис. 18), оказывающих давление на вентральную стенку s. sublingualis. У жаб волокна базальной порции прикрепляются к спинке языка, и ее сокращение сжимает s. sublingualis, дополняя действие мышц дна ротоглоточной полости. Дополнительное количество лимфы в полость не всасывается, а действие на нее pars dorsalis m. genioglossus диаметрально противоположно наблюдаемому у Ranidae.
Таким образом, у жаб и у лягушек сходная дифференциация мышц приводит к одинаковому результату — совершенствованию выбрасывания языка. Однако механизм действия мышц у обоих семейств различен, и один из другого не выводится. Даже если бы не было известно, что у Hylidae, форм не менее сухопутных и не менее продвинутых, чем два обсуждаемых семейства, дифференциация m. genioglossus на порции отсутствует, сами описанные различия позволили бы считать эволюцию языка Ranidae и

175

Bufonidae параллелизмом и возникновение этой структуры дифи-летическим.
Аналогично интенсификация дыхательных движений подъязычного аппарата приводит к разным, хотя и сходным, способам совершенствования его движений. Аспирация — втягивание воздуха в ротоглоточную полость достигается у Anura посредством поворота подъязычного аппарата передним краем вниз. Это движение
происходит под действием m. sternohyoideus, оттягивающего подъязычный аппарат назад, и m.m. petrohyoidei, удерживающих на месте загнутые вверх задние рога подъязычного скелета (рис. 29).. Однако поскольку указанные мышцы друг другу не параллельны,, при их сокращении возникает сила, смещающая подъязычный аппарат дорсально, т. е. снижающая эффективность аспирации. Поэтому у более продвинутых семейств вырабатываются адаптации,, предотвращающие это смещение. Последнее достигается путем приближения к параллельному расположению m. petrohyoideus III и т. sternohyoideus и возникновению механизма, фиксирующего ось вращения подъязычного аппарата. Первый эффект достигается посредством более дорсального расположения дистальных концов задних рогов, а следовательно, и места прикрепления m. petrohyoideus III. Однако у трех наиболее сухопутных из изученных семейств Anuna — Hylidae, Ranidae, Bufonidae это происходит по-разному. У Hylidae задние рога удлиняются без изменения угла' их наклона относительно гиоидной пластинки. У Ranidae и Bufonidae расположение задних рогов становится почти вертикальным,,

Рис. 24. Строение m. genioglossus у Bufo bufo
pbggl — pars basalis т. genioglossus —- напрягает и приподнимает основание языка, одновременно надавливая на основание s. sublingualis и. повышая в ней давление лимфатической жидкости, pdggl — pars dorsalis m. genioglossus. Пучки этой порции огибают напряженную лимфатическую полость, как канаты шкив блока и, сокращаясь, выпрямляют язык, поворачивают его концом вперед и выбрасывают, svggl — вентральный слой m. genioglossus (волокна обрезаны, полностью изображен на рис. 25). Этот слой, сжимая язык в поперечном направлении, проталкивает лимфатическую* жидкость в s. sublingualis в свободный конец языка, обусловливая тем самым его удлинение, plggl — pars-lateralis in. genioglossus, напрягая дно -ротоглоточной полости смещает-основание языка вперед к симфизу нижней челюсти, способствуя его вы-
брасыванию
176

но у Ranidae это происходит за счет изгиба вверх заднего края пластинки, а у Bufonidae — самих рогов (см. рис. 29).
Фиксация оси вращения подъязычного аппарата достигается благодаря тому, что дорсальная сторона волокон m. sternohyoideus отщепляется от переднего края этой мышцы и прикрепляется у основания задних рогов, на уровне прикрепления m. petrohyoideus L У Rana, но не у HyIa и Bufo эти волокна оформляются в самостоя-

Рис, 25. Язык Bufo bufo с вентральной стороны: cm — нижняя челюсть. Обозначения, как на рис. 23 и 24. Видно расположение вентрального поперечного слоя ш. genioglossus (svggl)
Рис. 26. Язык Rana temporaria с вентральной
стороны Строение m. hyoglos-SUS (hgl). Видно расположение рогов языка. Поперечный слой т. genioglossus удален
тельную головку. В то же время m. petrohyoideus II у Rana и HyIa становится слабее, а у Bufo исчезает. В результате m. petrohyoideus III и вентральная часть m. sternohyoideus создают момент вращения подъязычного аппарата, а прикрепляющиеся друг против друга m. petrohyoideus I и дорсальные волокна т. sternohyoideus фиксируют ось вращения (см. рис. 29).
Предыдущая << 1 .. 78 79 80 81 82 83 < 84 > 85 86 87 88 89 90 .. 134 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed