Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
2.5.4.
МОНОФИЛИЯ и ПОЛИФИЛИЯ В ПРОИСХОЖДЕНИИ ТАКСОНОВ НАДВИДОВОГО РАНГА
Проблема монофилии и полифилии в происхождении надвидовых таксонов — одна из наиболее дискутируемых проблем теории филогенеза. Вызваны эти дискуссии тем, что точное выяснение происхождения крупных таксонов всегда затруднено, а широкое распространение параллелизмов при ограниченности числа пригодных для анализа признаков часто не допускает однозначного толкования выявляемых филогенетических связей. Это порождает возможность как полифилетической, так и монофилстической интерпретации соотношений анцестральных и дочерних систематических групп.
Монофилия, в строгом значении этого термина, подразумевает, что весь дочерний таксон независимо от его ранга и объема возник от одного исходного вида. И. И. Шмальгаузен (1969) специально подчеркивал, что в качестве исходного следует рассматривать именно вид, а не особь или пару особей. Это требование вытекает из представлений о популяции как элементарной единице эволюционного процесса. Оно породило представление, что вид — родоначальник таксона должен входить в состав этого, дочернего, таксона (Очев, 1966 и др.). Такой подход позволяет рассматривать всю дивергенцию дочернего таксона как результат преобразования организации потомков этого вида, а сам таксон считать естественным (Расницын, 1969; Татаринов, 1976; Wagner, 1968).
Под полифилией обычно понимают возникновение исходного, таксона от нескольких или многих исходных систематических групп. Признание полифилии в качестве единственного пути эволюции приводит к представлению об уменьшении разнообразия жизни в ходе эволюции (Татаринов, 1976). Действительно, если каждый
169
таксон возникает более чем от одного исходного, то со временем число таксонов любого ранга уменьшается. Такой подход подразумевает, что эволюция идет только путем конвергенции. Уменьшение разнообразия жизни будет происходить и в том случае, если считать, что число систематических групп аицестрального таксона равно числу групп дочернего таксона. Эта точка зрения, соответствующая теории ортогенеза, в сочетании с вымиранием таксонов, происходившим на протяжении всей истории биосферы, также предполагает оскудение жизни по мере ее эволюции. По сути дела, обе теории финалистичны. Обе они, подразумевая отрицание дивергенции, представляют в настоящее время лишь исторический интерес, хотя А. Н. Северцов (1939) и считал, что лишь две крайние точки зрения — ортогенез и строгая монофи-лия — не содержат внутренних противоречий и имеют право на существование. Согласно его рассуждениям, признание монофилии в происхождении одного таксона означает невозможность отрицания такого же происхождения любого другого таксона. Поскольку дивергенция доказана, а ортогенез с позиций дарвинизма невероятен, справедлива теория монофилии. Нетрудно заметить, что приведенное рассуждение А. Н. Северцова отражает существовавшую в то время крайнюю недостаточность конкретных данных о филогенезе надвидовых таксонов. С накоплением таких данных этот подход утратил актуальность.
Современные сторонники теории полифилии не отрицают дивергенцию как явление. Вопрос ставится в другой плоскости: могут ли два или большее число независимых видов пересечь демаркационную линию, разграничивающую исходный и дочерний таксоны. Обсуждение этой проблемы наряду с обсуждением теории полифилии собственно и теории строгой монофилии привело к разработке компромиссного подхода: теории широкой монофилии (Simpson, 1959, 1961).
Примером собственно полифилетических представлений могут служить взгляды Е. Стеншио (Stensi?, 1963) на филогенез кругло-ротых: миноги возникли от Pteraspides — подотряда Ostracodermi, а миксины от Cephalaspides — другого надотряда того же класса. Не менее известна теория полифилетического происхождения наземных позвоночных Э. Ярвика (Jarvik, 1952—1972). Согласно этой теории лепоспондильные стегоцефалы и их потомки — хвостатые амфибии — возникли от одной группы кистеперых рыб— Рого-lepiformes, тогда как рахитомные стегоцефалы, бесхвостые амфибии, рептилии и млекопитающие появились независимо друг от друга от другой группы кистеперых рыб — Osteolepiformes (Jarvik, 1967). Лишь птицы, согласно этой теории, произошли от примитивных рептилий, а не непосредственно от кистеперых рыб. В то же время сами Osteolepiformes и Porolepiformes дивергировали от общего предка.
Компромиссная концепция широкой монофилии, развитая Дж. Снмпсоном (Simpson, 1959, 1961) и поддержанная в отечественной литературе Н. В. Тимофеевым-Ресовским, Н. Н. Воронцо-
во
вым и А. В. Яблоновым (1969), сводится к утверждению, что таксон следует считать монофилетическим в том случае, если его ранг выше или равен рангу анцестрального таксона независимо от числа реальных филогенетических связей между обеими группами. Блестящая критика этой концепции дана Л. П. Татариновым (1976). Действительно, в зависимости от ранга исходного и дочернего таксонов один и тот же тип филогенеза можно, пользуясь подходом Дж. Симпсона, представить и как монофилию и как полифилию. Так, с позиций концепции широкой монофилии изложенные взгляды Э. Ярвика на происхождение наземных позвоночных при рассмотрении Tetrapoda в целом (надкласс) представляются монофилией, но по отношению к амфибиям (класс) —первой группе наземных позвоночных — полифилией. Мало того,, поскольку в разных системах ранг даже хорошо очерченных групп варьируется, меняя этот ранг, несложно, в рамках концепции Дж. Симпсона, любую филогенетическую схему представить и как монофилетическую и как полифилетическую. Так, при рассмотрении Osteopiformes и Porolepiformes в качестве отрядов подкласса Phipidistia (Воробьева, Обручев, 1964) возникновение от них класса амфибий, с позиций Дж. Симпсона, выглядит как монофилия, но при рассмотрении этих же групп в ранге классов надкласса кистеперых рыб (Stensi?, 1963) происхождение класса амфибий должно быть признано полифилетическим.
