Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
2,6.1.
СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ
2.6.1.1.
Теломорфоз
Этим термином И. И. Шмальгаузен (1969) обозначил специализацию в том смысле, в каком ее обычно понимают экологи: специализацию по питанию (олиго- и монофаги) и по местообитаниям (стенобионтные формы). Теломорфная, как и любая другая специализация, по И. И. Шмальгаузену (1982), представляет собой приспособление в более узких (по сравнению с предками) условиях окружающей среды, т. е. одностороннее приспособление. В качестве примеров теломорфной специализации И. И. Шмальгаузен приводил круглоротых с их своеобразными адаптациями к полухищному, полупаразитическому способу питания; ленивцев и муравьедов из млекопитающих и т. п. Ранее было отмечено (см. гл. 2.5), что специализация как процесс представляет собой сужение адаптивной зоны, т. е. более полное приспособление к узкому диапазону внешних условий.
188
Этот путь адаптации дает группе, идущей по пути теломорфоза*. выигрыш в конкуренции с соседними таксонами, так как, с одной стороны, снижает конкуренцию между ними, а с другой — повышает конкурентоспособность «специалистов» в свойственной им. узкой зоне. В этом, собственно, и заключается биологическая прогрессивность, позволяющая специализированным формам наращивать численность (биомассу) по мере снижения конкуренции с соседними таксонами и совершенствования механизмов использования той среды, к которой они адаптируются.
Противодействовать биологическому прогрессу специализированных форм, или, точнее, сдерживать его, будут главным образом две группы факторов: ширина самой адаптивной зоны, т. е. ограниченность ресурсов, доступных стенобионтным формам,, и коадаптивная с ними эволюция групп, как занимающих соседние адаптивные зоны, так и являющихся компонентами их собственной зоны. Поэтому биологический прогресс для специализированных форм — понятие часто весьма относительное. Для многих теломорфных (и не только теломорфных — см. ниже) таксонов он означает не более чем возможность выжить, в то время как менее-специализированные родственные формы вымирают. Примером подобной специализации среди Anura могут служить Pipidae. Переход этого семейства к вторично-водному образу жизни, несомненно, представляет собой сужение адаптивной зоны предков. В процессе специализации Pipidae утратили способность существовать на суше, а потому — значительную часть своих экологических возможностей и эволюционных потенций. Специализация этих животных сопровождалась глубокой перестройкой организации. Pipidae утратили язык, что обусловило резкое таксономическое противопоставление этого семейства всем остальным Anura, подразделение последних на Aglossa (Pipidae) и Phaneroglossa (все остальные бесхвостые амфибии). Компенсаторно у Pipidae« развился очень своеобразный способ питания. Передними конечностями африканские представители этого семейства разрывают ЕЛ взбаламучивают ил и выхватывают оттуда пищу — мелких беспозвоночных, зажимая их между двумя соседними пальцами. Схваченная таким образом пища отправляется лапами в рот. Всасывание добычи с током воды, свойственное при питании под водой амфибиям и унаследованное ими от кистеперых рыб (Северцов,. 19806), у родов Xenopus и Hymenochirus практически не наблюдается. У Pipa этот способ питания имеется, но механизм его иной,, чем у Phaneroglossa. Если учесть, что использование для питания пальцев передних конечностей свойственно среди позвоночных млекопитающим и птицам, то своеобразие специализации Pipidae-будет еще более наглядным.
В то же время сохранение свойственного амфибиотическим Anura механизма вентиляции легких в условиях характерного для Pipidae длительного пребывания под водой обусловило прогрессивное развитие и легких, и подъязычного аппарата. У Pipidae впервые в ряду позвоночных возникает сложно-ячеистая структура.
189
.легких, с мелкими полостями, сходными с альвеолами, и охряще-вение стенок канала, соединяющего легкие с гортанью, что делает • его похожим на трахею ('De Jong, 1972). Оба признака у других амфибий не встречаются. Подъязычный хрящ достигает колоссальных размеров, вдаваясь назад, далеко в глубь полости тела (см. рис. 19), что позволяет одним движением нагнетательного насоса наполнять легкие. В связи с дальнейшим по сравнению с амфибио-тическими Anura приспособлением к плаванию изменены строение таза и задних конечностей.
Наконец, у Pipa americana сформировался широко описанный в литературе, крайне своеобразный механизм заботы о потомстве. Оплодотворенные икринки имплантируются в кожу спины: кожа набухает, образуя камеры, каждая из которых заключает одну икринку. Онтогенез потомства, вплоть до окончания метаморфоза, протекает в этих камерах, откуда выходят вполне сформировавшиеся сеголетки.
Из приведенного краткого описания теломорфных преобразований организации Pipidae видно, что часть из них представляет резко «продвинутые» признаки, т. е. признаки, имеющие аналогии у высших по отношению к амфибиям форм. При желании эти признаки можно было бы рассматривать как филогенетические предварения, а самих Pipidae (не учитывая их экологии) как «пророческие формы». Беда только в том, что эти филогенетические предварения служат адаптациями к жизни в воде, хотя «предваряют» признаки сухопутной адаптации высших животных.
