Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Другая часть признаков представляет собой своеобразные уклонения от типичной для Anura морфологии, и, наконец, третий комплекс признаков — это признаки примитивности, к каковым, например, относятся амфицельные позвонки, примитивное строение крестца и ряд других. B целом же морфология Pipidae характеризует, с одной стороны, аберрантность этого семейства, а с другой— мозаичность организации входящих в него форм. Аберрантность, своеобразие морфологии, по-видимому, наиболее яркая характеристика специализации, как сужения адаптивной зоны. Приспособление к узким, а потому своеобразным условиям среды диктует и своеобразие организации. В то же время необходимо учитывать, что сужение адаптивной зоны одновременно является, как правило, и упрощением среды обитания. Действительно, в обсуждаемом примере с Pipidae одностороннее приспособление к жизни в воде делает ненужным весь комплекс адаптации к жизни на суше, с чем, в частности, связана редукция языка. В наибольшей степени упрощение организации свойственно катаморфозу (см. ниже), но и при теломорфозе оно присутствует, хотя обычно менее ярко выражено.
Как отмечено выше, Pipidae свойственна довольно заметная гетеробатмия организации, являющаяся для этих животных выражением их примитивности. Считается, что Pipidae — одна из наиболее рано отделившихся ветвей веера адаптивной радиации Anura (Duellman, 1975; Noble, 1931). B соответствии с представ-
190
Рис. 30. Схематическое изображение возможных вариантов
филогенеза надвидовых таксонов Три соседние адаптивные зоны последовательно осваиваются в ходе прогрессивной эволюции. Освоение 2-й происходит посредством смены зон (алломорфоз), освоение 3-й — посредством расширения (ароморфоз). Часть зоны анцестрального таксона, ставшая частью зоны дочернего таксона, заштрихована. Расширение зоны не препятствует существованию в унаследованной от предков ее части филумов анцестрального таксона (напр. двоякодышащие и амфибии). 1 — ранняя специализация, 2 — ранняя специализация, переходящая в позднюю специализацию, 3 — филумы, вымершие в результате ранней специализации и (или) в результате вытеснения промежуточных форм, 4 — поздняя специализация, 5 — специализированные филумы, вымершие в результате изменения среды, 6 — филум, вымерший в результате вытеснения его более приспособленным, параллельно эволюционирующим таксоном (инадаптивная эволюция)
.лениями А. Л. Тахтаджана (1966) подобная гетеробатмия по мере филогенеза таксона должна постепенно утрачиваться благодаря формированию системы координации. По-видимому, можно предполагать два различных филогенетических механизма формирования теломорфной специализации. При первом из них в процессе адаптивной радиации группы, осваивающей новую адаптивную зону, часть ветвей этой радиации попадает в краевые, узкие, аберрантные (экологически) подзоны и вынуждена в них адаптироваться, т. е. специализироваться, так как продолжающаяся конкуренция с другими ветвями того же веера адаптивной радиации или других таксонов не позволяет им расширить или сменить ту узкую подзону, в которую их завела конкуренция с соседними систематическими группами.
Подобную специализацию можно назвать ранней (рис. 30; гл. 2.5). Для нее характерны высокая степень гетеробатмии и 'Сохранение черт примитивности, т. е. несформированность системы координации. Следовательно, ранней специализации свойственно сохранение, несмотря на специализированное^, эволюционной !пластичности, прежде всего за счет несформированности координации.
Поздней специализацией можно назвать тот случай, когда «специализированные формы возникают в процессе дальнейшего „дробления субзон дочерних таксонов, в то время как освоение адаптивной зоны данной систематической группой уже закончено. Подобная специализация, происходящая на фоне уже сформированной или в основном сформированной системы координации, характеризуется гораздо более низкой гетеробатмией, а потому и -снижением эволюционной пластичности. Примерами поздней специализации могут служить роющие млекопитающие: настоящие кроты из насекомоядных, цокоры, слепушонки и слепыши из грызунов. Эти примеры приводил для характеристики теломорфоза И. И. Шмальгаузен (1982). Для всех перечисленных форм характерно мощное развитие адаптации к роющему образу жизни (см. Гамбарян, 1960), но не удается выделить признаков гетеробатмии.
Как сказано ранее (см. гл. 2.5), чем выше эволюционная пластичность группы, т. е. чем в большем числе направлений она может эволюционировать, тем менее вероятно ее вымирание. Эволюционная пластичность складывается из двух компонент: степени мультифункциональности органов, определяющих связи с окружающей средой (см. гл. 2.4), и степени координированности организации в неиерархических координационных цепях, сокращающей число возможных направлений перестройки этих цепей (см. :гл. 2.4). Снижение мультифункциональности характерно и для ранней, и для поздней специализации, но сформированное^ системы координации —свойство в первую очередь поздней специа-. лизации.
Как показал И. И. Шмальгаузен (1982), для специализации вообще и для теломорфоза в частности характерно постепенное .замедление темпов эволюции, которое он объяснял усилением ста-
