Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Северцов А.С. -> "Направленность эволюции" -> 89

Направленность эволюции - Северцов А.С.

Северцов А.С. Направленность эволюции — M.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 c.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка): nap_evolution.pdf
Предыдущая << 1 .. 83 84 85 86 87 88 < 89 > 90 91 92 93 94 95 .. 134 >> Следующая

В связи с обсуждением критериев биологического прогресса необходимо отметить, что встречающаяся иногда точка зрения, согласно которой все населяющие биосферу популяции одинаково приспособлены, свидетельством чему служит сам факт их существования, не выдерживает критики. Реликтовые виды, вымирание видов или, наоборот, быстрая экологическая экспансия, сопровождающаяся часто вытеснением конкурентов, свидетельствуют о различной приспособленности таксонов. Так, подкласс (или класс) двоякодышащих рыб, представленный в современной фауне 6— 7 видами, несомненно, приспособлен существенно хуже, чем подкласс (или класс) костистых рыб, составляющих около 95% мировой ихтиофауны. Из этого же примера видно, что применение обсуждаемых критериев биологического прогресса целесообразна
186

при сравнении таксонов одного и того же или близких рангов. При таком подходе, а особенно при строгом сравнении предков и потомков, те же критерии могут служить и для оценки биологического регресса. Стойкое снижение биомассы, как и уменьшение числа дочерних таксонов, однозначно указывают на биологический регресс группы. Ведь уменьшение числа дочерних таксонов означает их вымирание.
И. И. Шмальгаузен (1969, 1982), сохранив северцовский подход к проблеме главных направлений эволюции, во многом пересмотрел представления о путях достижения биологического прогресса. Он показал, что ценогенез нельзя рассматривать как самостоятельное направление эволюции. Позднее к тому же выводу пришел Б. С. Матвеев (1967). Такие провизорные адаптации, как вторичные зародышевые оболочки амниот или насекомых, имеют значение ароморфозов (см. ниже), а приспособление типа строения наружных жабр личинок амфибий или выростов тела личинок ракообразных, служащих для поддержания тела в воде во взвешенном состоянии, должны рассматриваться как частные адаптации — алломорфозы. Последний термин введен для обозначения процесса выработки частных приспособлений, в связи с тем, что он в качестве самостоятельного направления выделил специализацию, которую А. Н. Северцов рассматривал как частный случай идиоадаптации.
B результате возникло представление о трех главных направлениях эволюции: ароморфозе, алломорфозе и специализации, внутри которой И. И. Шмальгаузеном были выделены четыре формы: теломорфоз, гиперморфоз, гипоморфоз и катаморфоз. Процесс антропогенеза, т. е. последний этап неограниченного прогресса Дж. Хаксли (Huxley, 1937, 1958), И. И. Шмальгаузен (1982) обозначил как эпиморфоз — прогресс качественной перестройки отношений со средой. Если все пути достижения биологического прогресса (ароморфоз, алломорфоз и формы специализации) не ?более чем типы адаптации к окружающей среде, то эпиморфоз — это путь адаптации окружающей среды к потребностям человека, что представляет собой одну из наиболее характерных черт развития общества. Кроме того, в дополнение к представлению о биологическом прогрессе и биологическом регрессе И. И. Шмальгаузеном (1969) было сформулировано представление об эволюционной стабилизации. Под этим термином он подразумевал более или менее плавную эволюцию — изменение группировки по мере изменения среды. При эволюционной стабилизации, которая свойственна алломорфной эволюции (см. ниже), согласно И. И. Шмаль-гаузену, выравниваются интенсивности движущей и стабилизирующей форм отбора.
На первый взгляд эволюционная стабилизация более или менее соответствует концепции когерентной эволюции (Красилов, 1977). Однако приписывать алломорфной эволюции более или менее равномерный характер достаточно трудно. Поскольку эволюция дивергентна, т. е. адаптивная зона таксона постоянно дробит
187

ся, а любая группировка непрерывно конкурирует с такими же группировками, занимающими соседние зоны, равномерность темпов эволюции на достаточно длительных отрезках времени едва ли возможна. Когерентная эволюция подразумевает замедление темпов эволюции, но не их равномерность. Видимо, представление об эволюционной стабилизации, не развивавшееся после работ И. И. Шмальгаузена ни у нас в стране, ни за рубежом, может рассматриваться только как теоретическая модель.
И. И. Шмальгаузеном (1969) сформулировано представление о «типичной смене фаз адаптациоморфоза» в прогрессивной эволюции. Он показал, что эволюция таксонов высокого ранга часто (хотя и далеко не всегда) начинается ароморфозом, который затем сменяется фазой алломорфоза, после чего наступает фаза специализации. Процесс смены фаз. и вопрос об обязательности этого принципа будут рассмотрены после характеристики трех главных направлений эволюции.
Итак, интерпретация главных направлений эволюционного процесса А. Н. Северцовым (1967), несмотря на экологическую трактовку самого этого явления — повышение приспособленности, была чисто морфологической. В ходе биологического прогресса организация может усложняться — ароморфоз, оставаться на том же уровне — идиоадаптация или вторично упрощаться — общая дегенерация. Подход И. И. Шмальгаузена (1982, 1969) был эколого-морфологический: ароморфоз — это выработка «широких», «универсальных» приспособлений; алломорфоз обеспечивает использование той же среды, в которой обитали предки, или изменение, но не усложнение этой среды; специализация приводит к адаптации в более узких условиях среды.
Предыдущая << 1 .. 83 84 85 86 87 88 < 89 > 90 91 92 93 94 95 .. 134 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed