Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Действительно, при условии доказательства возможности происхождения надвидового таксона от двух или нескольких исходных групп независимо от степени близости этих групп в отсутствие возможности доказательства обратного возникает вопрос уже не о филогенетических связях дочернего таксона, а о том, какие выводы должен сделать систематик при установлении полифилии. Таким образом, проблема полифилии и монофилии в происхождении надвидовых таксонов сводится к решению следующих вопросов:
1. Могут ли два или большее число таксономических групп независимо друг от друга начать осваивать новую адаптивную зону?
2. Возможна ли ситуация, в которой потомки этих таксономических групп будут настолько сходны между собой, чтобы на основе всех доступных методов сравнительного исследования можно было бы считать их единой таксономической группой?
3. К каким выводам должен прийти систематик при установлении факта полифилетического происхождения таксона?
Прежде чем перейти к обсуждению этих вопросов, а их решение может быть основано лишь на построении теоретической модели, использующей сведения о микроэволюции, следует еще раз обсудить вопрос о том, какую группу считать родоначальницей таксона. Если вслед за В. Г. Очевым (1966) признать в качестве таковой вид, входящий в состав дочерней группы, т. е. уже освоивший новую адаптивную зону, то теряется смысл установления филогенетического родства исходной и дочерней групп. Даже при гибридогенном видообразовании сначала возникает гибридная популяция, а затем подчас очень сложными путями (Васильев, 1985; Даревский, 1974) на ее основе — новый вид. Если мы будем считать эту популяцию анцестральиой, то гибридогенное видообразование нельзя считать полифилетическим: вид возникает из единой популяции. Однако при таком подходе утрачивается и представление о происхождении этого вида от видов-предков. На практике при обсуждении полифилии или монофилии и видов и таксонов надвидового ранга, как и в любых случаях установления фило
173
генетического родства, в качестве предков рассматривают формьтг принадлежащие к исходному таксону: для тетрапод — это кисте-перые рыбы, для млекопитающих — териодонты и т. д. Иными словами, предложение В. Г.* Очева (1966) неприемлемо.
При обсуждении проблемы монофилии и полифилии необходимо исследовать родственные связи между двумя таксонами, а не внутри одного из них. На практике это выражается в сравнении групп: если сходство между таксономическими группами, составляющими дочерний таксон, выше, чем между каждой из этих групп и сравниваемой с ней группой анцестрального таксона, можно говорить о полифилии. Если же сходство между группами дочернего таксона выражено слабее, а сходство между собой систематических групп исходного таксона выше, можно думать о монофилии. Третий случай, когда по исследуемым признакам сходство дочерних таксонов равно сходству между анцестр а льны-ми таксонами, т. е. случай параллелизма, по сути дела, и является основой представлений об ограниченной полифилии (ср. Татари-нов, 1976), тогда как принцип строгой монофилии приложим к ним с трудом (Татаринов, 1977).
При рассмотрении возможностей освоения новой адаптивной зоны двумя или большим числом систематических групп исходного таксона, занимающего соседнюю адаптивную зону, необходимо* учитывать следующие параметры: степень таксономической и экологической близости этих групп, синхронность или асинхрониость освоения ими новой зоны и территорию, на которой происходит: этот процесс.
Если осваивающие новую зону группировки достаточно различны, т. е. далеки друг от друга по систематическому положению, то вопрос о полифилии или монофилии дочерних таксонов, по всей вероятности, не возникает. Различная организация предков будет определять и разные пути адаптации в новой зоне. Так, пути приспособления к вторичноводному образу жизни у представителей отряда Anura — Pipidae и представителей отряда Urodela — Proteidae части Ambystomidae, Amphiumidae, Cryptobranchidae и др. совершенно различны. У Urodela это приспособление всегда происходит посредством более или менее глубокой неотении, тогда как у Anura метаморфоз сохраняется и сохраняются свойственные этим отрядам различия организации, отчасти они даже усиливаются.
На уровне семейств и подотрядов организационные различия; менее резко выражены, и пути адаптации к сходным условиям среды более близки. Так, приспособления к удлинению языка при выбрасывании, т. е. к дистантному захватыванию пищи у Biifoni-dae (подотряда Prococla) и Ranidae (подотряд Diplasiococla), происходят по-разному. У Bufonidae прогрессивно развиваются sinus sublingualis и тело языка (см. рис. 23, 24, 25), а у Ranidae — дивертикулы этой полости и рога языка (см. рис. 15, 26, 28) (Северцов, 1974). Различно формируется и взаимодействие мышцы — протроктора языка (m. genioglossus) с s. sublingualis. И у Bufo
174
tiidae и у Ranidae эта мышца дифференцируется на мощную pars basalis, обеспечивающую напряжение и приподнимание прикрепленной к симфизу нижней челюсти проксимальной части языка и расходящуюся множеством пучков pars dorsalis, которая, опираясь на напряженную s. sublingualis, распрямляется и выбрасывает язык (см. рис. 16, 18, 23—28). У Bufonidae, кроме того, возникает еще одна порция — pars lateralis, подтягивающая основа-Рис. 23. Язык Bufo bufo с вентральной стороны
