Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Нетрудно заметить, что, как и при совершенствовании выбрасывания языка, один и тот же результат — повышение эффективности аспирации — достигается несколькими путями, что обусловлено не различиями направлений адаптации — это направление едино, а разной конструктивной основой, на которой параллельно
177
формировался одинаковый результат. Иными словами, на уровне семейств отличить полифилию, доказав дивергенцию, при достаточной изученности материала не составляет особого труда. Естественно, на палеонтологическом материале, тем более фрагментарном и не допускающем функционального анализа, это сделать труднее. Однако, видимо, в любом случае своеобразие путей морфологических преобразований будет однозначно указывать на самостоятельность филогенеза групп. Даже на уровне таксонов
Рис. 27. Язык Rana temporaria с вентральной стороны Поперечный слой m. genioglosus и т. hyo-glossus удалены. Видно расположение инъецированных по Тейхману дивертикулов s. sublingualis (dssl), пронизывающих толщу языка и его рогов между пучками дорсальной порции m. genioglossus (pdggl) и пучками п. hyoglossus, изображенным на рис. 26. Волокна базальной порции т. genioglossus (pbggl) оканчиваются на передней стенке sinus sublingualis (см. рис. 28). Их сокращение приводит к приподниманию базальной части языка и расширению лимфатической полости, в которую всасывается лимфа из s, basihyoi-deus (рис. 1(8, 28). Увеличение объема лимфы при давлений на нее основания мышц дна ротоглоточиой полости приводит к повышению давления в s. sublingualis. Тем самым создается опора для досальной порции m. genioglossus, распрямляющей язык, как у Вafo bufo. Пучки дорсальной порции опираются на лимфатическую полость, как на шкив блока, и поворачивают дистальиую часть языка, распрямляя его. Одновременно вентральный поперечный слой m. genioglossus сжимает язык в поперечном направлении, проталкивая лимфу по дивертикулам в его дистальиую часть, что приводит к удлинению языка и его рогов
относительно низкого ранга можно судить о том, возникло ли сходство полифилетически или является наследством от общих предков. Вышеприведенные примеры показывают, что к одним и тем же условиям среды могут приспособиться (более или менее одновременно) виды, принадлежащие к разным таксонам иадви-дового ранга.
Вместе с тем несомненно, что по мере понижения таксономического ранга групп, эволюционирующих в одном направлении, понижается и возможность различения путей их адаптации к новым условиям среды. Иными словами, тенденция к монофилетической интерпретации происхождения надвидовых таксонов, даже если эта интерпретация не верна, подтверждается на рецентном материале. В противовес такому подходу можно выдвинуть дарвиновское представление о том, что чем ближе между собой формы,
178
осваивающие одну и ту же среду обитания или сходные среды, тем интенсивнее между ними конкуренция. Конкуренция в свою-очередь будет приводить к дивергенции этих групп, определяя увеличение различий между ними. Подобный процесс должен происходить, однако, при более или менее высокой насыщенности адаптивной зоны, в которую происходит вселение, и при симпатри-ческом ее освоении. При асинхронном освоении новой зоны может возникнуть ситуация асинхронного параллелизма, и группа, начавшая адаптироваться в новой зоне, либо «не пустит» другую группу в эту зону, либо, напротив, группа начавшая адаптироваться позже, вытеснит более ранних вселенцев. В обоих случаях вопрос о полифилии или монофилии не возникает, так как из двух групп остается и даст веер радиации в новой зоне лишь одна.
Вероятность полифилии увеличивается, если предположить более или менее одновременное вселение в новую зону относительно близких групп, происходящее на разных территориях. Тот же эффект будет наблюдаться при синхронном и симпатрическом освоении разными таксонами субзон одной адаптивной зоны. Такая ситуация, отраженная в вышеприведенном примере с совершенствованием механизма дыхания Ranidae, Hylidae и Bufoni-dae, по-видимому, достаточно распространена: разные, но близкие по происхождению, а потому сходные группы будут осваивать сходные условия среды несколько различными путями, не конкурируя или
слабо конкурируя между собой. Конкуренция будет возрастать лишь в процессе дивергенции их потомков уже в новой зоне. Различия исходной организации дают возможность каждой из группировок адаптироваться в новых условиях, не встречая конкуренции со стороны экологически близких вселенцев. Затем, уже по мере адаптивной радиации каждой из групп в новой зоне и их расселения, эти дочерние группы будут взаимодействовать между собой, расходясь по разным подзонам или вытесняя друг друга, но обе группы будут сосуществовать в новой и общей для них зоне. Наиболее ярким примером является сосуществование Reptilia и Рага-reptilia (Ивахненко, 1983; Михайлов, 1988). Подобный процесс возможен лишь при ненасыщенности зон, но эта ненасыщенность,.
Рис. 28. Поверхностные лимфатические полости дна ротоглоточ-
ной полости Rana temporaria Видно расположение инъецированных по Тейхману дивертикулов s. sublingualis (dssl)> сама полость полностью закрыта s. Ьа-sihyoideus (sbh). Sch — s. сега-tohyoideus, sph — sinus рага-hyoideus
