Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
2.5.
НАПРАВЛЕННОСТЬ ФИЛОГЕНЕЗА ТАКСОНА
Направленность, жанализированность процессов филогенеза, часто служила основой построения автоге-нетических теорий эволюции (Берг, 1922; Корочкин, 1985; Люби-щев, 1982; Соре, 1887; Eimer, 1897, 1904; и др.). B свою очередь, создание этих теорий и дискуссии между их сторонниками и дарвинистами (критику автогенеза см. Быстров, 1957; Майр, 1968;: Северцов, 1981а; Симпсон, 1948; Шмальгаузен, 1969 и др.) послужили мощным стимулом для изучения реальных причин направленности филогенеза и закономерностей этого процесса. B каждый:
137
данный момент времени направление филогенеза определяется направлением отбора, т. е. в равной мере зависит от организации особей таксона, и от среды, в которой протекает их эволюция.
2.5.1.
АДАПТИВНАЯ ЗОНА
Понятие адаптивной зоны как более или менее дискретного комплекса условий среды, определяющего направление адаптации таксона, было дано Дж. Симпсоном применительно к таксонам надвидового ранга, но иногда относилось им к жизненным формам. В основе !концепции адаптивной зоны лежит, по сути дела, понятие видовой экологической ниши, которой придана, во-первых, протяженность во времени (что естественно при рассмотрении эволюции), а во-вторых, иерархичность: таксой более высокого ранга занимает более широкую адаптивную зону, включающую в себя «субзоны» входящих в него таксонов более низкого ранга. Так же как экологическая ниша вида определяется по занимающему ее виду, адаптивная зона характеризуется эволюционирующим в ней таксоном.
Адаптивные зоны разграничены в пространстве потенциальных эволюционных преобразований организации таксона неадаптивными зонами, т. е. такими условиями среды, адаптация к которым для данного типа организации более или менее затруднена. Кроме того, адаптивные зоны могут быть различно ориентированы в этом пространстве, что в значительной степени определяет дивергенцию. Например, адаптивная зона Pinnipedia (ластоногих) ориентирована иначе, чем адаптивная зона Fissipedia (наземных хищных млекопитающих; Оимпсон, 1948). Освоение новой зоны возможно, если она никем не. занята либо если занимающий ее таксон может быть вытеснен как менее приспособленный более приспособленным вселенцем.
Из изложенных представлений Дж. Симпсона следует реальность существования адаптивных зон эволюции. Действительно, уже в силу самой оппортунистичности эволюции среда будет направлять преобразования особей данного таксона по пути их дальнейшего приспособления к данным условиям с большей вероятностью, чем по пути адаптации к условиям, требующим перестройки организации. Иными словами, эволюция хищников по пути дальнейшей адаптации к хищному образу жизни более вероятна, чем переход к травоядности или к паразитизму. Вместе с тем реальность адаптивных зон, определяющих путь эволюции, но не план строения (тип онтогенеза), не закрывает возможности ни смены адаптивных зон, ни вытеснения одних форм другими в данной адаптивной зоне. Границы адаптивных зон не абсолютны. В противном случае эволюция была бы ортогенетической в точном смысле этого термина, т. е. дивергенция отсутствовала бы, чего в действительности не наблюдается. Отсутствие доказанных случаев ортогенеза, по терминологии Дж. Симпсона (1948) фи
138
летичеокой эволюции, в сочетании с крайней распространенностью явлений параллелизма, число которых по мере накопления сведений по филогенезу любых групп организмов постоянно возрастает и которые, собственно, и порождают ортогеиетические представления, требует, возможно, более детального анализа факторов, определяющих границы адаптивной зоны.
Рассмотрение данных по филогенезу амфибий (Северцов, 19806) позволяет представить следующую картину изменения факторов, ограничивавших адаптивную зону филогенеза этого класса позвоночных. В процессе освоения суши древнейшие Tetrapoda заняли свободную зону сухопутных, точнее, амфибио-тических коисументов второго порядка, использовавших в пищу главным образом позвоночных (рыб) в воде и беспозвоночных на суше. В конце девона ?— начале карбона, приспособления амфибий к жизни на суше были еще очень несовершенны: система локомоции не допускала сколь-пибудь быстрого передвижения, осуществляющегося, по всей вероятности, переползанием или медленным шагом (Суханов, 1968). Слабо была развита система дыхания, основанная на взаимодействии трех унаследованных от киетеперых рыб дыхательных поверхностей. Отсутствие подвижного языка затрудняло ловлю мелкой добычи.
Иными словами, несмотря на то что потенциально вся суша земного шара могла бы быть освоена амфибиями, реальные границы их адаптивной зоны были значительно уже: амфибии могли существовать лишь в достаточно влажных местообитаниях, богатых пищей, добывание которой не требовало преследования, и были связаны с водоемами способом своего размножения. Следовательно, на ранних этапах филогенеза границы адаптивной зоны амфибий определялись в первую очередь организацией особей этого таксона, позволявшей им осваивать лишь часть потенциально возможной адаптивной зоны.
Тем не менее освоение новой зоны обусловило биологический прогресс амфибий, чему способствовал теплый и влажный ,климат карбона и перми. Лишь на грани этих периодов было оледенение, что не сказалось на их прогрессе. Из верхнего девона известны 3 семейства амфибий, из нижнего карбона — 4, из верхнего карбона— 20, из нижней перми — 24.
