Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
По-видимому, наиболее прочны динамические координации на глубоких (прежде всего молекулярном) уровнях организации, рассматриваемые А. М. Уголевым (1985) как функциональные блоки. Эти динамические координации могут перестраиваться, вероятно, только при условии ослабления функциональных связей внутри или между ними. Подобное ослабление связей может происходить прежде всего при изменении условий функционирования блока, что достигается перекомбинацией или транспозицией блоков. С этих позиций А. М. Уголевым (1985) рассмотрено происхождение ядов животных. Яды скорпионов, насекомых, рыб, амфибий и рептилий представляют собой не что иное, как энзимы, в норме служащие
133
регуляторами различных физиологических функций животных. Так, яды, выделяемые кожными железами амфибий (например, бомбезии), представляют собой релизинг-факторы позвоночных. Бомбезин обнаружен в стенке кишки и в ЦНС млекопитающих (Уголев, 1985). Преоинаптические нейротоксины змей, таких «ак кобра, австралийская тигровая змея (Notechis scuatatus), тайпан (Oxiuranus scutellatus) и др., по своей аминокислотной последовательности высоко гомологичны с основной фосфолипазой из поджелудочной железы и слюнных желез млекопитающих (Eaker et al., 1976). Ингибиторы протеаз из ядов Viperidae и Elapidae высоко гомологичны -панкреатическому основному ингибитору трипсина (Iwanaga et al., 1976). Выделение энзимов, перенесенное вовне организма, привело к смене функций, превратив их из регуляторов метаболизма в яды. Это еще один неизвестный до работ А. М. Уголева способ смены функций, связанный не с отбором по второстепенным функциям, а с сохранением главной функции в новых условиях функционирования.
Транспозиция подобных блоков, высвобождая функциональные связи, т. е. ослабляя координацию, приводит к дальнейшей эволюции блоков. Токсины ядов животных лишь высокогомологичны, но не тождественны энзимам-регуляторам, действующим внутри организма. Молекуляпная структура их эволюционировала. Так, известны два типа нейротоксинов змеиных ядов, связывающихся с ацетил хо л и новым и рецепторами. Один тип представлен токсинами, состоящими из 60—62 аминокислотных остатков с 4 д и сульфидным и мостиками; другой — из 71—74 аминокислотных остатков с 5 дисульфидными мостиками. В ядах животных присутствует смесь сходных по структуре и физиологическому действию токсинов. В то же время яд каждого вида представлен более чем одним типом токсинов, более чем одним блоком, по терминологии Уголева. Например, яд кобры включает преоинаптические нейротоксины, постсинаптические нейротоксины, кардиотоксины и про-теазы. Это свойство ядов — их многокомпопентность, по-видимому, универсально для животных (Bucherl, Buckley, 1971; Hashimoto, 1979; Lin Sian et al, 1976; Maeda et al., 1976; Somejima et al., 1976; Watanabe et al, 1976). Видимо, отбор контролирует не столько токсичность каждого из индивидуальных токсинов, сколько эффективность всей смеси — яда в целом. Возможно, разнообразие блоков, входящих в яд данного вида, обеспечивает более широкий спектр жертв, тогда как некоторое снижение токсичности тех или иных компонентов может быть компенсировано увеличением продукции яда.
He рассматривая генетические механизмы формирования полиморфизма токсинов, необходимо отметить, что сохранение высокой степени гомологии каждого из них нормальным энзимам жертвы— непременное условие эффективности яда. Иными словами, яды становятся ядами не только потому, что имеются готовые блоки, обеспечивающие их продукцию, но и потому, что имеются готовые блоки, обеспечивающие их рецепцию. Таким образом,
134
ослабление функциональных связей данного блока ведет к его дестабилизации и дальнейшей эволюции. Это, по-видимому, обязательное условие перестройки высококоординированных функциональных систем.
Можно указать два не связанных с транспозицией механизма, обеспечивающих разрыв динамических координации без снижения приспособленности. Либо данная система должна быть «запарал-лелена» (множественное обеспечение функций), тогда усиление одно.н из «параллелей» может создать возможность для разрыва другой, либо разрыв координации, приводящий к снижению приспособленности на данной стадии онтогенеза, компенсируется повышением приспособленности другой стадии онтогенеза, возникающим в результате разрыва данной координации. Первый случай иллюстрируется данными H. С. Лебедкиной (1980). Как отмечено выше, у кистеперых рыб praemaxillare укреплялась главным образом на массивном эндокрапе, но одновременно соединя-
я 6 hgl
Рис. 22. Передняя часть дна ротоглоточной полости (а) и язык (б)
головастика Pelohates fuscus: ch — ceratohyale, cm — cartilago mecceli, gh — m. geniohyoideus, ggl — m. genioglossus, ha — m. hyoangularis, ir — infrarostrale, / — язык, qa — m. quadratcangularis
л а сь и с покровными костями крыши черепа. В частности, у Osteolepiformes она сливалась с передней nasale. С выходом позвоночных па сушу это второе соединение приобрело решающее значение. B результате связь praemaxillare с эндокраном потеряла функциональное значение, координация была разорвана, и эндо-кран редуцировался.
