Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
2.4.3.
ПЕРЕСТРОЙКА КООРДИНАЦИИ
Поскольку координации ограничивают число возможных направлений эволюции организма и чем прочнее координационные связи, тем жестче эти ограничения, следует рассмотреть вопрос о прочности координации, причинах их пере-
S А. С. Северцов
129
стройки или исчезновения. Согласно И. И. Шмальгаузену, наименее прочны биологические координации, тогда как топографические и динамические более устойчивы. Действительно, при смене адаптивных зон (см. 2.5) биологические координации легко разрываются и заменяются новыми. Так, у наземных млекопитающих,, в том числе и у насекомоядных, развитие задних (толчковых) конечностей координировано с развитием передних конечностей таким образом, что задние конечности всегда сильнее. Напротив, у грызунов, ведущих подземный образ жизни (цокоров, слепышей, слепушонок), и особенно у кротов, соотношение направлений эволюции конечностей меняется: преимущественное развитие получают передние конечности, что связано либо с выталкиванием земли из ходов при опоре на передние конечности (Гамбаряи, 1960), либо непосредственно с рытьем (кроты). Биологические координации, видимо, могут ограничивать число возможных направлений эволюции, входящих в данную координацию органов лишь до тех пор, пока таксон эволюционирует в данной адаптивной зоне.
Топографические и динамические координации разрываются или перестраиваются, по-видимому, действительно реже, чем биологические. Однако трудно судить о том, является ли их большая стабильность следствием прочности связей внутри координационной системы или следствием более универсального значения этих связей. Топографические координации обусловлены планом строения (или его частными проявлениями), т. е. онтогенетическими механизмами и стабильны именно благодаря важности этих механизмов. Однако можно показать, что такие координации, как соотношение расположения поясов конечностей, висцерального скелета относительно осевого черепа и т. п., перестраиваются при смене адаптивных зон не менее пластично, чем биологические координации.
Действительно, у морского черта, своеобразной придонной рыбы, брюшные плавники оказываются впереди грудных (Северцов, 1939); у головастиков бесхвостых амфибий задний край подъязычного жаберного аппарата смещается вперед относительно ушной капсулы по сравнению с хвостатыми амфибиями (Северцов, 1974; Edgeworth, 1935). Как известно, у скатов жаберные щели сместились на брюшную сторону тела, а брызгальце, передняя жаберная щель — на дорсальную. Иными словами, топографические координации оказываются не более стабильными, чем биологические, и также перестраиваются при изменении среды обитания. Представления о большей устойчивости топографических координации, видимо, могут быть обусловлены тем, что такие соотношения, как план строения первичноротых или вторичноротых, билатеральность симметрии, расположение мозга в черепно-мозговой полости и т. п. пространственные соотношения, как правило,, сохраняются в течение длительных периодов филогенеза независимо от смены среды обитания в ходе филогенеза. Нетрудно,, однако, показать, что неизменность пространственных соотношений типа плана строения или симметрии обусловлена не проч-
но
иостью этих соотношений самих по себе, а прочностью морфоге-нетических механизмов, их формирующих, которая в свою очередь обусловлена необходимостью поддержания целостности организма в онтогенезе. Общеизвестно, око ль глубоки перестройки топографии внутренних органов и, в частности, нарушения симметрии, вызванные переходом к ползанию у змей.
Динамические координации, насколько об этом можно судить, действительно, более прочны, чем биологические и топографические. Во всяком случае, функциональные связи внутри организма, как правило, сохраняются при смене адаптивных зон, как бы глубоко при этом ни менялись компоненты данной координации (функциональной системы). Такие координации, как связь глаз и зрительных центров мозга, скелетных элементов и управляющих ими мышц, отделов пищеварительного траста и т.д. и т.п., обычно сохраняются независимо от смены среды обитания до тех пор, покуда существуют составляющие данную координацию компоненты, и при редукции исчезают совместно.
Мало того, в ряде случаев именно динамические координации столь жестко ограничивают число возможных направлений преобразования организации входящих в них органов, что приобретают характер «организационных запретов эволюции» (Иорданский, 1985; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Я блоков, 1969). Примером подобного «запрета» может служить координация дыхательных поверхностей у амфибий, ранее рассмотренная вкратце в качестве примера множественного обеспечения биологически важных функций. Все три дыхательные поверхности современных амфибий (легкие, кожа и слизистая ротоглоточной полости) функционировали у-предков наземных позвоночных — кистеперых рыб. В условиях бедных кислородом прогреваемых водоемов, в которых обитали Rhipidistia (Шмальгаузен, 1964), ротоглоточио-ле-гочпый комплекс имел значение дополнительного (к жабрам) источника получения кислорода из атмосферы, а кожа служила дополнительной поверхностью выведения из организма углекислоты. Такое разделение функций было обусловлено тем, что воздух захватывался в ротоглоточиую полость и легкие при всплываиии рыбы, а выведение углекислоты через легкие привело бы к повышению частоты всплываиия рыбы за свежим воздухом, т. е. излишне демаскировало бы этих подстерегающих хищников (Шмальгаузен, 1964).
