Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
127
цепи челюстных костей, воспринимающих нагрузку, определяет перестройки всех костей, на которые эта нагрузка передается.
Однако координированные преобразования морфюфункциональ-ной системы накладываются на органы мультифункциональные, т. е. обладающие кроме функциональных связей, определяющих данную координацию, и другими функциональными и топографическими (пространственными) связями, которые в свою очередь можно рассматривать как звенья других координационных цепей. Например, передача давления с челюстных костей на затылочную область черепа — далеко не единственная функция покровных костей черепа. Защита головного мозга и глаз, опора для мышц и т.д. также функции костей крыши черепа. Поэтому можно считать что координационная цепь достаточно прочна и линейна, если ее звенья связаны между собой главными функциями. Таковы, например, по-видимому, пищеварительная система и другие системы внутренних органов. Второстепенные функции звеньев координационной цепи определяют дополнительные разветвления системы. При смене функций происходят перестройка координационных цепей и их разрывы, т. е. исчезновение и формирование связей. Примерами подобных перестроек могут служить разделение органов и функций, выпадение промежуточных функций, субституция органов и функций (см. 2.3.3), преобразование координационной цепи, элементы которой связаны между собой главными функциями, должно приводить через уменьшение функций составляющих ее элементов к обособлению данной координационной цепи от связей с другими такими же цепями и к повышению жесткости связей внутри цепи, т. е. к усилению связности ее звеньев.
Связь разных координации через общие для них звенья приводит к тому, что изменения в одной из связанных друг с другом координационных систем через общее звено приводит к изменению условий функционирования звеньев другой координационной цепи, причем эти изменения направлены уже не от внешней среды к более глубоким компонентам системы, а наоборот — от этих более глубоких компонентов к периферии. Иными словами, для дайной координации они обусловлены не адаптацией к внешней среде, а адаптацией к особенностям строения организма. Например, сосуществование двух главных функций подъязычного аппарата Urodela обусловлено тем, что этот орган является общим звеном*; координационных систем питания и дыхания. B результате при интенсификации захватывания пищи (развитие выбрасывания языка) ухудшилась вентиляция легких (Северцов, 1972а, 19806) и компенсаторно интенсифицировался кожный газообмен, что в свою очередь привело к биологическому регрессу Urodela. Иными словами, изменение всей системы множественного обеспечения функции дыхания Urodela было обусловлено не адаптацией их к определенным условиям газообмена, а адаптацией системы дыхания к изменению механизма ловли добычи.
Наиболее сложны координации с. иерархическим соподчинением функций. Эволюция подобных систем не изучена. Поэтому
128
можно лишь предполагать, что причинно-следственные связи преобразования звеньев подобных цепей неоднозначны. Видимо, возможны изменения как от периферических (эктосоматичесиих) звеньев цепи, обладающих более простыми функциями и непосредственно связанных с внешней средой, к звеньям, выполняющим более сложные (более общие) функции. Подобный ход преобразований, по сути дела, таков же, как и в цепях, связанных иерархическими соотношениями главных функций. Разница должна заключаться в том, что в силу большей сложности следующих звеньев и большей общности выполняемых ими функций изменения этих (энтосоматических) звеньев, по-видимому, не столь жестко определены характером адаптивных преобразований эк-тосоматичсских звеньев.
Кроме того, более глубокие звенья цепи, выполняющие более общие функции., (например, ассоциативные центры мозга)', связаны со многими другими координационными цепями, и изменения в этих цепях определяют их преобразования в ходе филогенеза. К этим изменениям должна подстраиваться и периферия рассматриваемой !координационной цепи. Иными словами, в подобных цепях эволюция центральных звеньев во многом должна определять преобразования периферических—преобразования в цепях должны быть существенно двунаправленны.
Таким образом, 'координации имеют в эволюции организма как целого двоякое значение. С одной стороны, определяя взаимосвязи частей организма, они ограничивают число возможных направлений его эволюции, т. е. снижают его эволюционную пластичность. В этом смысле эволюциоино продвинутые формы с установившейся системой координации, т. е. утратившие мозаич-ность своей организации, оказываются более консервативными, чем формы более примитивные, с хорошо выраженной мозаич-иостыо. С другой — чем более развиты координации, тем глубже и взаимосвязаннее любые преобразования организации звеньев координационных целей и организма в целом. Иными словами, координации ускоряют и углубляют преобразования организации. В этом смысле они являются не 'консервативным фактором, как это считал И. И. Шмальгаузен (1969), а фактором, ускоряющим эволюцию. Консервативны координации прежде всего как ограничитель числа потенциальных направлений эволюции (Иорданский, 1985). Видимо, развитием систем координации в значительной степени объясняется отмеченное многими авторами ускорение темпов эволюции по мере повышения уровня организации.
