Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
149
чие адаптации, а адаптацию к узким условиям среды (Шмальгаузен, 1982), иными словами, адаптацию в узкой адаптивной зоне, или, используя экологическую терминологию, — стенобионт-ность. Приспособленность к узкой адаптивной зоне (например, двоякодышащие среди костных рыб, гимнофионы среди амфибий, колибри среди стрижеобразных, ленивцы среди млекопитающих и т. д.), не свойственной таксону в целом и потому аберрантной,, подразумевает развитие весьма специфических и своеобразных по виду адаптации. Поэтому формы, достаточно резко уклоняющиеся по своему строению от близких к ним систематических групп,, охотно (и обычно обоснованно) рассматриваются морфологами и палеонтологами как специализированные, даже если их экология неизвестна. Специализация как направление эволюции будет рассмотрена ниже. Здесь же необходимо отметить, что специализация как процесс адаптации в узкой зоне приводит к снижению мультифункционалыюсти обеспечивающих эту адаптацию органов и тем самым снижению эволюционной пластичности специализированных форм (Шмальгаузен, 1969). Именно поэтому обычно соблюдается правило, согласно которому «группа, вставшая на путь специализации, может эволюционировать только по пути дальнейшей специализации» (Депере, 1915).
Неспециализированность предков, трактуемая как их генерали-зованность, неадекватна наблюдаемым фактам (Красилов, 1977; Северцов, 19726; Татаринов, 1976). Как отметил В. А. Красилов (1977), подобный подход на современном этапе развития эволюционной морфологии вступает в противоречие с принципом гетеро-батмии (Тахтаджан, 1946, 1966), требующим от переходных форм мозаичного сочетания примитивных и прогрессивных черт организации. Только благодаря наличию прогрессивных, продвинутых признаков переходные формы могут жить и становиться родоначальниками больших таксонов. Генерализованность подразумевает отсутствие приспособленности, поэтому генерализованные формы просто не могли существовать.
Второй возможный подход к анализу неспециализированности предков — подход с точки зрения мультифункционалыюсти признаков предковых форм. Действительно, чем выше мультифункциоиальность, тем выше эволюционная пластичность, причем примитивные структуры, т. е. структуры, которые еще не подверглись уменьшению числа функций в результате интенсификации, более мультифункциональны и, следовательно, эволюционно более пластичны. Однако интерпретация неспециализированности как эволюционной пластичности (Соре, 1904) тоже противоречит явлению гетеробатмии. Ведь структуры, обеспечивающие адаптацию к новым условиям, — это структуры продвинутые, т. е. подвергшиеся интенсификации функций и поэтому олнефункциональные. Таким образом, приходится признать, что принцип неспециализированности предковых форм неадекватно отражает особенности организации форм — родоначальников больших таксонов. Справедливо, по-видимому, лишь лежащее в его основе наблюдение Е. Копа
150
(Соре, 1904), что дочерний таксон берет свое начало от основания исходного таксона.
Учитывая это наблюдение, в сочетании с принципом гетеро-батмии и представлением о специализированное™ предковых форм, можно представить следующую картину формирования организации таксона, способного освоить новую адаптивную зону. В период некогерентной эволюции, знаменующей собой адаптацию к новым условиям среды, когда лишь несовершенство приспособлений к новым условиям определяет границы адаптивной зоны таксона, происходит адаптивная радиация (Osborn, 1912) осваивающего новую зону таксона, причем каждая из дочерних систематических групп занимает часть общей адаптивной зоны таксона, .а границы между этими субзонами, формирующиеся на основе межгрупповой конкуренции между близкими по своей организации в силу общности их происхождения, а потому и экологически более или менее сходными формами, довольно жестки. В результате часть дочерних таксонов уже в процессе адаптивной радиации оказывается в условиях среды, неблагоприятных с точки зрения тех адаптации, которые позволили освоить новую зону. Эти условия можно, с одной стороны, характеризовать как узкие, ведущие к специализации, а с другой — как пограничные по отношению к соседним адаптивным зонам.
Примером подобной ситуации могут служить: адаптация кисте-перых к хищничеству в мелководных, бедных кислородом водоемах, тогда как двоякодышащие, обитавшие в таких же водоемах, но перешедшие к бентофагии, были в более благоприятных условиях; адаптация эмболомеров к жизни в аридных условиях; адаптация лепоспондильных стегоцефалов — предков безногих и хвостатых амфибий к обитанию в подстилке (Шмальгаузен, 1964) и т. п. Среди любой группы животных с достаточно хорошо изученной палеонтологией встречаются случаи ранней специализации, формирующейся в процессе адаптивной радиации и дробления общей адаптивной зоны таксона на субзоны. Это справедливо для надвидовых таксонов разного ранга.
У форм, попадающих в аберрантные адаптивные зоны, мозаич-ность организации должна быть выражена еще более сильно, чем у форм, оказавшихся в более благоприятной экологической ситуации. В то же время даже те среды, границы между которыми, с нашей точки зрения, выглядят весьма четко выраженными, для таксонов, сталкивающихся с этими границами в ходе эволюции, могут оказаться отнюдь не столь резкими. Так, граница воды и суши теряет свою резкость в болотистых местностях и именно через «влажные исилофитовые ценозы» (Татаринов, 1972) шла адаптация древнейших Tetrapoda. Для мелких форм фауны уреза воды (Северцов, 1980а) эта граница была менее контрастной, чем для крупных форм. Еще более мелкие насекомые преодолели границу воды и суши путем адаптации предков наземных членистоногих к жизни в почве (Гиляров, 1949, 1970а), не менее контрастная граница земля — воздух, которую преодолели среди позвоночных
