Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Отсюда следует, что представление о координационных цепях, т. е. рассмотрение лишь линейных связей между координирование эволюционирующими подсистемами, не более чем первое приближение к описанию реальной сложности взаимодействий. По-видимому, более адекватно описание, аналогизирующее коордииа
125
цию с сетью, т. е. учитывающее множественность и разветвлен-ность прямых и обратных связей внутри координационных систем, взаимно создающих структуру, основанных па обратных связях петель взаимодействия между подсистемами. В подобных сетях координатными осями при рассмотрении взаимодействий могут служить: сама цепь, т. е. взаимодействия подсистем, осуществляющие главную функцию, и связи с другими системами, т. е. в широком смысле обеспечение выполнения главной функции.
С этих позиций к энтосоматическим органам следует отнести только интегрирующие системы организма: регуляториые (нервную и гуморальную) и транспортные (кровеносную и лимфатическую). Лишь эти системы взаимодействуют со средой опосредованно, па уровне интегрированных функций высших иерархических уровней функционирования, а потому могут считаться эитосоматическими в точном смысле этого термина. Поэтому представление А. Н. Ce-верцова (1939) о первичности изменений эктосоматических органов по отношению к энтосоматическим применимо, по-видимому, лишь к системам типа частей рефлекторной дуги, говоря шире, к функциональным системам в смысле П. К. Анохина (1968).
Поскольку подобными системами многообразие динамических координации отнюдь не исчерпывается, необходимо попытаться проанализировать разнообразие типов динамических координации, пользуясь в качестве критерия не отношениями органов к окружающей среде, а взаимоотношениями их внутри координационной цепи. C этих позиций следует различать три типа динамических координации: 1. Органы, параллельно выполняющие ту или иную функцию и связанные между собой лишь участием в выполнении этой функции. Простейшим примером подобных систем могут служить парные симметричные органы: легкие, почки, глаза и т. п., а также более сложные системы множественного обеспечения функций, включая полимерные (см. выше); 2. Органы связанные в координационную цепь последовательным осуществлением функций. К подобным системам относятся такие координационные цепи, как пищеварительная или выделительная системы, и более разветвленные по своей морфологии и функциональным связям, например локомоторная. Одним словом, подобные динамические координации соответствуют функциональным системам промежуточного типа; 3. Системы, в которых координирование меняющиеся органы связаны иерархическим соподчинением функций. Примером подобных иерархических систем могут, видимо, служить анализаторы, например слуховой или зрительный. На каждом этапе сложность анализа сигнала возрастает. Функциональные системы П. К- Анохина (1968) относятся, по-видимому, к этой категории координации. Все три выделенных типа не дискретны. Они связаны между собой непрерывными рядами промежуточных состояний.
Для первого типа динамических координации характер взаимодействий в ходе филогенеза описан выше, при анализе функциональных преобразований систем множественного обеспечения
126
функций. К вышеизложенному следует, видимо, добавить, что лишь при изменении соотношения организма со средой, требующего общей интенсификации функции, совокупно выполняемой более или менее равноценными органами, все они развиваются прогрессивно. Так, интенсификация функции дыхания приводит,, как правило, к дальнейшему усложнению структуры обоих легких. Однако в том случае, когда органы оказываются в неравных функциональных условиях, динамическая координация между ними приводит к явлениям типа субституции органов или субституции функций, что в свою очередь ведет к утрате координации. Так,, у двоякодышащих рыб происходило перемещение легких из положения вентрального по отношению к пищеводу в дорсальное (Шмальгаузен, 1964), ближе к центру тяжести рыбы. При этом iiMc/i место поворот легких через правую сторону тела, и левое легкое, двигавшееся по этому пути первым, оказывалось в худших условиях функционирования, 'будучи зажатым между стенкой полости тела, пищеварительным каналом и вторым легким. В результате у некоторых Dipnoi это легкое редуцировалось, тогда как другое развивалось прогрессивно. Нетрудно заметить, что в данном случае к редукции легкого привела перестройка топографической координации, вызвавшая неравноценность условий функционирования легких. Таким образом, даже во взаимодействии координации проявляется одно из важнейших общих свойств координации— ограничение ими числа возможных направлений преобразования организации.
Для второго типа координации характерны причинно-следственные связи изменений органов, т. е. к таким координациям вполне приложимы представления А. Н. Северцова о том, что изменения органов, более близко соприкасающихся с внешней средой, служат причиной изменений органов, соприкасающихся с пен более опосредованно. Так, по данным И. С. Лебедкииой (1968, 1980), у кнетсперых рыб покровные кости верхней челюсти опирались па массивный эидокра-и, однако уже у Osteolepiformes (Rhipidis?a, Crossopterygia) возникла координация между несущими зубы костями челюсти — praemaxillare и maxillare и носовыми — покровными костями крыши черепа. В результате давление, оказываемое на зубы схваченной добычей, стало передаваться не только па э идо кран, но и на покровные кости крыши черепа. Возникновение повой динамической координации, произошедшее у Iehlhiostcgidae, т. с. у древнейших Tetrapoda, повлекло за собой «резкую стабилизацию» числа костей крыши черепа. Во всех дальнейших перестройках черепа Tetrapoda, за исключением Anura, схватывающих добычу при помощи языка, сохраняется система передачи давления с челюстей в затылочный отдел, где напряжения гасятся, а эволюция костей идет по пути их слияния и укрепления передачи. Лишь у Anura в связи с эволюцией челюстного аппарата головастиков praemaxillare вышла из этой системы, сохраняет подвижность и участвует в закрывании наружных ноздрей. Таким образом, изменение начального звена координационной
