Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Северцов А.С. -> "Направленность эволюции" -> 54

Направленность эволюции - Северцов А.С.

Северцов А.С. Направленность эволюции — M.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 c.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка): nap_evolution.pdf
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 134 >> Следующая

Обнаруженное А. Г. Креславским (1977) явление решает один из важных вопросов теории эволюции: проблему возникновения новых признаков. По своей сути отбор может иметь дело лишь с существующими признаками, обладающими функциями. Иными словами, отбор на основе наследственной изменчивости может менять лишь уже существующие признаки. Поле его деятельности в этом отношении почти безгранично, но тем не менее существовала проблема, часто выдвигавшаяся противниками селекциониз-ма: как могут возникать совершенно новые признаки, т. е. признаки, не являющиеся результатом преобразования признака предков под действием отбора? Представление о формировании новых признаков вследствие коррелятивных преобразований других структур решает этот вопрос в пользу дарвинизма и решает его окончательно.
Второй способ возникновения новых функций наблюдается, когда орган приобретает не свойственную ему ранее функцию путем разделения уже существующей на две или более самостоя
115

тельные функции без изменения структуры выполняющего их органа. Этот случай удобно рассмотреть на примере расширения функций, приведенном А. Плате (Plate, 1924). Жаберная полость двустворчатых моллюсков выполняет две основные функции: дыхания и транспорта пищи. Обе они зависят от движения ресничек ресничного эпителия жаберных мешков. Ресничный эпителий создает ток воды, который одновременно и омывает жабры, и несет органическую взвесь — пищу моллюска к ротовому отверстию. Но у ряда Lamellibranchiata жаберная полость стала также выводковой камерой: молодь проходит в ней весь период онтогенеза, от яйца до молодого животного.
Несколько более сложный пример аналогичного расширения функций как следствия возрастания функциональной нагрузки на признак, создающего некую избыточность функциональных возможностей органа, дает развитие механизма действия челюстей
lmasf Рис. 21. Челюстной аппарат головасти-
ка Pelobates fuscus Стрелками указаны движения верхнего (suprarostrale — sr) и нижнего (infra-rostrale — ir) губных хрящей, одетых роговыми чехлами. Движение верхнего губного хряща, связанного упругой соединительной тканью с трабекулами, осуществляется сокращением m. levator mandisulae anterior subexternus (lmasb) и одной из порций т. levator mandibu-lae posterior profundus (lmpp). Движения нижнего губного хряща обусловлены поворотами нижней челюсти — меккелевых хрящей (cartilago mecceli — cm), которыми управляют m. hyoangularis (На) и rn. quadratoangularis (qa), отводящие нижнюю челюсть и разводящие передние концы меккелевых хрящей, а так же m. levator mandibulae anterior superficialis (lmasf), т. levator mandibulae anterior articularis (lmaa) и другая порция lmpp, совместно приводящие нижнюю челюсть и поворачивающие передние концы меккелевых хрящей
личинок Anura. Переход головастиков к фитофагии — питанию обрастаниями, стимулированный обитанием в горных потоках (Шмальгаузен, 1964), привел к вычленению из первично единой нижней челюстной дуги infrarostralia и формированию supra-rostralia, а также механизма движений этих отделов челюстей. Первичным, по данным В. Б. Никитина (1980), был механизм именно скобления. Но это движение обусловило столь развитую подвижность губных хрящей, что возникло и движение кусания — вторая функция челюстного аппарата (рис. 21). В данном случае интересно то, что функция скобления сформировалась как следствие смены функций нерасчлененной челюсти того же типа, какой был свойствен личинкам Urodela (см. рис. 14, 16), т. е. вследствие отбора по второстепенной функции, а кусание — как результат дальнейшей интенсификации этой же, ставшей уже главной функции.

116

Возможно, таким же образом произошло расширение функций жаберных дуг позвоночных при возникновении челюстноротых. Связанное с интенсификацией дыхания, т. е. с усилением тока воды, выталкиваемой из ротоглоточной полости через жаберные щели и омывающей жабры, увеличение подвижности жаберных дуг в ряду позвоночных достигается двумя способами. У бесчелюстных—истончением и увеличением эластичности не расчлененных дуг (круглоротые), у челюстноротых — расчленением жаберных дуг па подвижные друг относительно друга элементы. Расчлененная жаберная дуга при сжатии глотки, выталкивающем воду через жаберные щели, складывается, что обеспечивает большую амплитуду движения. Однако при этом дуга оказывается способной зажимать в глотке комки пищи, не давая им выноситься с током воды через жаберные щели или засорять их. Видимо, на этой основе третья жаберная дуга превратилась в челюсти, тогда как две передние редуцировались, освобождая место для ее увеличения.
Итак, в основе самой возможности функциональных преобразований организма в ходе филогенеза лежат два принципа: мультифункциоиальность и множественное обеспечение функций. Чем больше функций выполняет данная система, тем в большем числе направлений она может меняться в ходе последующего филогенеза, т. е. тем выше ее эволюционная пластичность. Аналогично, чем больше систем участвует в обеспечении той или иной биологически важной функции, тем шире возможности преобразования любой из этих систем, причем сама функция при этом сохраняется. Типы функциональных преобразований организации многочисленны, и количество их, по-видимому, будет увеличиваться, так как введение нового, эволюционного принципа почетно для его автора. Тип, по которому на данном отрезке филогенеза осуществляется преобразование той или иной структуры, определяется несколькими параметрами: направлением отбора по данной функции, структурой, которая данную функцию выполняет (включая сюда функциональные и пространственные связи этой структуры с другими), а также функциональной ее нагружеиностью (Крес-лавский, 1977), т. е. важностью для организма выполняемых ею функций. Все эти параметры, взаимодействуя между собой, в конкретных эволюционных ситуациях приводят к тому, что каждый конкретный тип филогенетических преобразований органов описывает лишь отдельные стороны процесса. Реальный процесс филогенеза органов может быть более или менее адекватно охарактеризован лишь комплексом типов, а реакция организма на действие того или иного направления отбора не может, быть сведена к изменениям отдельных структур и их функций. Даже при отборе по одной конкретной функции перестраивается вся система функций данной структуры. Поэтому трудно ожидать, что описание новых принципов и типов изменений органов в связи с их функцией будет способствовать реальному прогрессу в разработке проблем функциональной эволюции.
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 134 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed