Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
117
Структура допускает осуществление ряда функций, но каждая функция осуществляется той или иной структурой. Поэтому можно утверждать, что на каждом этапе филогенеза структура определяет направление и саму возможность дальнейшего преобразования самой себя в ходе филогенеза. Сложившаяся организация наряду с условиями окружающей среды и во взаимодействии с ними направляет дальнейший ход филогенеза, причем чем пластичнее организация, тем шире спектр возможных ее изменений при изменении экологической обстановки.
Пластичность эколого-физиологических реакций организма, а отсюда и эволюционная пластичность во многом определяются характером связи между структурой и функцией. Чем выше функциональная нагрузка на признак, тем жестче связь между структурой и выполняемой ею функцией. Во всяком случае, чем выше функциональная нагрузка на признак, тем слабее его индивидуальная изменчивость (Креславский, 1977). Функциональная нагрузка, определяемая значением данной функции для организма, возрастает при интенсификации функций и поддерживается стабилизирующим отбором. Чем выше функциональная нагрузка, тем меньше эволюционная пластичность органа и тем ортогенетичпее (Гиляров, 1976) его дальнейшая эволюция, если она все еще возможна на данном этапе филогенеза.
Снижение мультифункциональности биологически важных систем, особенно если их функции связывают организм со средой, ведет к ограничению эволюционной пластичности таксона и чревато вымиранием его при резких изменениях среды. Видимо, одно из значений множественного обеспечения биологически важных функций заключается в, снижении функциональной нагрузки на каждую из участвующих в обеспечении функций структур и сохранении (повышении) их пластичности. Другим путем обхода .этого ограничения является комбинирование блоков (Уголев, 1985), которое усилилось с возникновением многоклеточиости и явилось, по всей вероятности, важным фактором поддержания целостности и в то же время повышения диффереицированности организма по мере филогенеза.
Чем слабее связь между структурой и функцией, ею осуществляемой, тем выше эволюционная пластичность структуры. Это определяется двумя параметрами: 1) при ослаблении связи структуры и функции изменения структуры меньше сказываются на осуществлении функции; 2) при менее жесткой связи структуры и функций, ею выполняемых, структура может быть более муль-т и ф у н к ц и о п а л ы I о й. Однако, как отмечено выше, повышение мультифункциональности приводит к ухудшению осуществления главной функции и к снижению адаптивности системы, а интенсификация функций, связанная с возрастанием функциональной нагрузки на признак, связана с уменьшением числа функций и со снижением эволюционной пластичности структуры.
Та или иная из двух противоречивых тенденций (ослабление или усиление связи между структурой и функцией) в ходе фило-
118
генеза каждой конкретной системы побеждает в зависимости от конкретной ситуации. Но поскольку они обе важны, наиболее общим способом разрешения их противоречия в ходе прогрессивной эволюции оказалось возникновение иерархии функций. Чем выше иерархический уровень данной функции, тем большее число систем участвует в ее обеспечении и тем больше автономность данной функции по отношению к любой из систем, ее обеспечивающих.
Наиболее автономны, а потому лабильны такие сложные функции, как поведение. Не случайно именно поведенческие реакции в первую очередь определяют адаптацию высших форм жизни и возможность их дальнейшей эволюции. Таким образом, организация особи сама но себе ограничивает число возможных направлений ее преобразования в ходе дальнейшей эволюции. Чем выше функциональная нагрузка на признак, тем ниже его мультифункциональность и тем меньшее число направлений дальнейшей эволюции этого признака. Вторым механизмом снижения мульти-фуикционалыюсти является усиление функциональных связей внутри системы (см. 2.4), приводящее к формированию блоков. Сохранение и повышение эволюционной пластичности достигается несколькими путями: комбинированием блоков, множественным обеспечением функций и иерархичностью организации морфофупк-циопальных систем, чему во многом способствует комбинирование ?блоков.
Таким образом, целесообразно рассматривать три аспекта функциональной эволюции систем I типа: прогрессивное развитие данной морфологической структуры, ее редукцию и ее перестройку. Системы II типа (системы множественного обеспечения биологически важных функций) могут рассматриваться как состоящие из некоего множества систем первого типа. Системы III типа более сложны, так как включают непосредственные функциональные взаимодействия между компонентами. Эволюция систем II и III типов рассмотрена ниже (см. 2.4). Здесь уместно еще раз подчеркнуть, что число функций, выполняемых данной системой в данный момент времени, жестко детерминирует число потенциально возможных направлений ее эволюции. Реализация того или иного из этих направлений детерминируется па ми кр о эволюционном уровне, т. е. зависит от направления естественного отбора. Взаимодействие подсистем (а все морфофупкциональпые системы организма, по сути, представляют собой системы III типа/ н выделение систем I и II типов является более или менее сильным упрощением реальной ситуации) сужает число потенциально возможных направлений эволюции и еще более жестко канализирует ее.
