Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Редукция жабр, происходившая в процессе освоения суши, привела к компенсаторному усилению газообмена через все три дыхательные поверхности, причем кожа приобрела значение органа, эффективно участвующего в потреблении кислорода. Однако амфибии, как и их предки — кистеперые, продолжают использовать для вентиляции легких нагнетательный насос — вертикальные колебания дна ротоглоточной полости, основанные на поворотах подъязычного аппарата. Сохранение нагнетательного насоса вентиляции легких совокупно с интенсификацией кожного газообмена обусловили, с одной стороны, редукцию ребер, а с другой — со-
5*
131
хранение в течение всего филогенеза амфибий именно трех дыхательных поверхностей: ни одна из них не способна полностью-обеспечить газообмен животного во всем диапазоне колебаний внешних условий (см. выше). Исключение составляют лишь безлегочные виды Urodela, у которых редукция легких была связана с интенсификацией кожного дыхания и совершенствованием механизма выбрасывания языка. Нетрудно заметить, что множественное обеспечение газообмена амфибий, которое следует рассматривать как динамическую координацию (баланс) трех дыхательных поверхностей, резко ограничивает эврибионтность амфибий. Необходимость кожного газообмена делает неизбежной проницаемость кожи для воды и существование амфибий лишь во влажных биотопах.
Таким образом, устойчивость динамической координации ограничивает степень дивергенции. В отличие от биологических и топографических координации, достаточно легко разрывающихся при смене сред обитания, динамические могут запрещать саму смену сред. Это явление заставляет проанализировать два вопроса: 1. При каких условиях динамическая координация не может быть разорвана? 2. Каковы условия разрыва динамических координации?
Очевидно, у амфибий при интенсификации легочного дыхания», как это произошло у рептилий на основе развития разрежающего насоса, кожное дыхание могло бы редуцироваться и ограничение на освоение суши для амфибий было бы снято. Иными словами^ баланс трех дыхательных поверхностей амфибий обусловлен несовершенством нагнетательного насоса вентиляции легких, позволяющим использовать лишь 'смешанный воздух (Северцов, Соколов, 1972, 1975; Kr?gh, 1904) и сдерживающим эволюцию структуры легких. Лишь у вторичноводных Pipidae легкие приобретают сложную ячеистую структуру (de Jongh, 1972), что сопряжено с очень мощным развитием подъязычного аппарата. У Pipidae прогрессивное развитие подъязычного аппарата (см. рис. 19) корре-лировано с редукцией языка. У остальных Агшга язык связан с подъязычным аппаратом мышцей-ретрактором — М. hyoglossus. Прикрепляется язык к ментальным косточкам нижней челюсти, а выбрасывается на основе сложного взаимодействия мышц и лимфатической полости — sinus sublingualis (ем. рис. 11, 16) (Северцов, 1974).
У Urodela, которым также свойственно выбрасывание языка (см. рис. 11), этот орган сохранил первичную для Tetrapoda и более тесную, чем у Anura, связь с подъязычным аппаратом (см. рис. 12, 13). Поскольку эта связь к возникла в филогенезе для обеспечения подвижности языка (Северцов, 1974), ее надо рассматривать в качестве динамической, а не топографической координации. У всех современных Urodela язык выбрасывается благодаря горизонтальным движениям подъязычного аппарата, которые тем самым обеспечивают питание этих животных. Таким образом, у Anura разобщение механизмов выбрасывания языка и
132
вентиляции легких стимулировало развитие легких и уменьшение роли кожного дыхания. У Urodela этого не произошло. Разобщение механизмов захватывания пищи и вентиляции легких для этих животных равноценно либо редукции языка, т. е. коренной перестройке способа питания, либо развитию механизма движений дна ротоглоточной полости без участия подъязычного аппарата, что тоже невозможно. Иными словами, разрыв динамической координации механизмов дыхания и захватывания пищи повлек бы за собой дальнейшее снижение приспособленности хвостатых амфибий. Именно поэтому подобный разрыв невозможен, и именно поэтому эволюция дыхания Urodela пошла по пути интенсификации функции кожного дыхания и ослабления функции легочного. Urodela — единственная группа наземных позвоночных, в пределах которой имеются безлегочные формы. Ослабление функции легочного дыхания, в крайней форме выражающееся в редукции легких, привело к биологическому регрессу хвостатых амфибий. Современная фауна Anura представлена приблизительно 3300 видами. Urodela насчитывается около 300 видов, объединяемых в 62 рода. Представители примерно 20 родов ведут вторично водный образ жизни (в том числе и неотеничные формы), а 26 родов (42%) — монотипические. Данные по числу видов несколько занижены, но соотношение может быть изменено лишь в пользу Anura (Ананьева и др., 1988).
Из вышеизложенного следует, что невозможность разрыва динамической !координации механизмов дыхания и захватывания пищи привела через сохранение координации трех дыхательных поверхностей к снижению эволюционной пластичности Urodela, еще более глубокому, чем это наблюдается у Anura. Само же сохранение динамической координации механизмов вентиляции легких и ловли добычи обусловлено тем, что перестройка любого из них означает снижение приспособленности либо по питанию, либо по газообмену. Таким образом, «организационный запрет» направления эволюции представляет собой ситуацию, когда разрыв или перестройка координационной системы невозможна из-за того, что подобная перестройка привела бы к снижению приспособленности. Следовательно, разрыв динамической координации возможен только в том случае, если он не приводит к снижению приспособленности.
