Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
У гребенчатого тритона (T г it иг us с г is tat us) через слизистую ротоглоточной полости может поступать весь необходимый животному кислород, у обыкновенной саламандры (Salamandra sala-mandra), относящейся к другому роду того же семейства, через слизистую ротоглоточной полости поступает не более 15% кислорода, примерно 15% поступает через легкие и почти 70% — через
113
кожу. Можно говорить, что в данном случае происходит физиологическая субституция — морфология всех этих органов не меняется. На самом же деле мы сталкиваемся либо с интенсификацией дыхательной функции ротоглоточной полости (для тритона), либо с одним из этапов субституции легких кожей (для саламандры)1. По-видимому, такова же основа и субституции органов. При интенсификации функций одного из них другой редуцируется. Следует отметить, что подобные процессы могут происходить и в системах промежуточного типа. Таким образом, все принципы и типы, связанные с редукцией одних органов и развитием других, основаны на множественном обеспечении функций.
Как следует из вышеизложенного, принципы и типы филогенетических изменений органов плавно переходят друг в друга или описывают различные стороны одного и того же процесса изменения данного органа. Поэтому правильнее говорить о более или менее распространенных типах функциональных преобразований структур, но не о принципах. Обращает на себя внимание, что все вышеописанные типы не способствуют повышению мультифунк-ционалыюсти морфологических систем. При интенсификации функции мультифункциональность обычно снижается, во всех остальных случаях, за исключением расширения функций (см. ниже), она не повышается, и лишь при полимеризации за счет формирования новых структур возникает база для дальнейших преобразований, т. е. пластичность организации повышается без увеличения мультифуикциональности. Поэтому весьма важно рассмотреть механизмы повышения эволюционной пластичности организации. Они могут быть двоякими: либо возникает новая система, повышающая пластичность организации, так как она, обладая некоей мультифункциональностыо и вступая во взаимодействия с другими системами, в состоянии меняться в разных направлениях, либо уже существующая система приобретает ранее не свойственные ей функции (расширение функций).
Первый случай описан А. Г. Креславским (1977) на примере возникновения рисунка на надкрыльях у жуков-листоедов. Неравномерность распределения пигмента (рисунок) возникает как побочный эффект эволюции структуры надкрыльев: пигмент скапливается в углублениях, возникающих при формировании внешнего слоя надкрыльев, образованного (в филогенезе) разросшимися и сросшимися жилками крыла. Первично такой рисунок, состоящий из мелких, не упорядоченных по расположению или не собранных в более или менее правильные ряды точек, не имеет собственного функционального (адаптивного) значения. Он является побочным результатом морфогенетических процессов и интенсивности метаболизма в функционирующих надкрыльях. Однако, раз возникнув, рисунок теряет свою безотносительность к внешней среде. Он может либо маскировать, либо демаокиро
1 Возможность двоякой интерпретации обусловлена неоднозначностью прочтения сравнительного ряда.
114
вать животное на окружающем фоне. Как только рисунок начинает оказывать влияние на приспособленность, он приобретает самостоятельное функциональное значение ?— собственную функцию, по которой уже может идти (и идет) отбор, приводящий к интенсификации данной функции: сигнальной (привлечение особей другого пола или предостерегающей окраски и т. п.) или покровительственной, т. е. маскирующей жука на окружающем фоне. При возникновении отбора по функции начинается эволюция рисунка: он становится упорядоченным и не связанным со структурой поверхности надкрыльев или исчезает, если становится вреден, или утрачивает ф у п к ц и опальное з и а ч е н и е.
Возникновение новых, не функциональных структур вследствие коррелятивных преобразований функциональных признаков ведет к появлению новых функций в том случае, если при данной экологической ситуации признак вступает в связь с внешней средой или, возможно, с другими признаками организма. Следует отметить, что, по сути, возникновение точечного рисунка на надкрыльях соответствует возникновению первично полимерной системы, которая затем подвергается олигомеризации, как и показал А. Г. Крославский (1977). Трудно сказать, во всех ли случаях первично полимерные системы имеют в своей эволюции дофуик-циональную фазу, т. е. возникают в результате коррелированных преобразований других систем, или часть из них'—результат непосредственного действия отбора. Последний случай мыслим, если при отсутствии макроструктур, способных адаптивно реагировать па изменения внешней среды, отбору подвергаются структуры более глубоких уровней организации — тканевого, клеточного и т.п. Так, на основе данных В. Е. Соколова (1964) можно предполагать, что возникновение ороговений эктодермальных клеток кожи амфибий — следствие отбора на тканевом уровне: отмершие ороговевшие клетки перестали слущиваться и сформировали роговые бляшки — полимерная система.
