Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
121
2.4.2.
ТИПЫ КООРДИНАЦИИ
А. Н. Северцов (1939) различал два типа координации: топографические и морфофизиологические; И. М. Шмальгаузен (1969, 1982) —три типа: биологические, топографические и динамические (морфофизиологические). Согласно Шмальгаузену, координации могут различаться по принципу степени связанности элементов (более или менее прочные) и по направлению изменения: прогресс одного звена ведет к прогрессу другого — положительная координация, прогресс одного звена ведет к регрессу другого — отрицательная координация.
Биологические координации. Это коррелированные изменения органов, не связанных между собою внутри организма, но определяемые положением организма в среде. Так, лишь травоядным млекопитающим свойственны и органы пассивной защиты — рога, бивни и т. п., и перетирающие зубы. Как отметил И. И. Шмальгаузен (1969), на этот тип координации обратил внимание еще Ж. Кювье, впервые введший это понятие в биологию. К такому пониманию координации близко представление об адаптивном комплексе, разрабатываемое И. Н. Иорданским (1985). В вышеизложенном виде понятие «координация» отражает именно сосуществование признаков. Однако биологические координации развиваются в ходе филогенеза, т. е. эволюционируют, определяя связанные преобразования органов. Общеизвестны координированные изменения длины шеи и передних конечностей в эволюции жираф. У окапи и те и другие относительно короче, чем у жирафа. Другим примером биологической координации может служить степень развития языка и задних конечностей у Anura Phanerog-lossa. У жаб (Bufonidae)—животных, передвигающихся относительно медленно и прыгающих плохо, механизм выбрасывания языка развит очень хорошо (интенсификация функций): при выбрасывании язык удлиняется почти в два раза, что обусловлено сильным развитием лимфатической полости языка — s. sublingualis и мышцы протрактора языка — m. genioglossus, хорошо развитый поперечный слой которой, сжимая лимфатическую полость и проталкивая находящуюся в пей жидкость в конец языка, удлиняет его (Северцов, 1974). У принадлежащих к тому же подотряду Hylidae, древесных, т. е. хорошо прыгающих, форм язык развит гораздо слабее, чем у Bufonidae: он короткий и при выбрасывании почти не удлиняется. С этим связано слабое развитие лимфатической полости и поперечного слоя m. genioglossus (Северцов, 1974).
Биологические координации наиболее лабильны (Шмальгаузен, 1969), они возникают при формировании тех или иных адаптации организма к окружающей среде, сохраняются до тех пор, пока организм продолжает эволюционировать в этих условиях, и разрываются, исчезают при изменении внешних условий. Так, переход ко вторично водному образу жизни предков Pipidae привел
122
•к тому, что язык у этих животных редуцировался, тогда как конечности перестроились, утратив функцию наземной локомоции в результате интенсификации функции плавания. Однако до тех пор, пока филогенез протекает в той среде, которая определила возникновение биологической координации, само наличие связи между органами определяет направление эволюции каждого из них. Удлинение шеи жирафа может сопровождаться только удлинением, но не укорочением конечностей.
Согласно И. И. Шмальгаузену (1969) в ряде случаев биологические координации могут, по-видимому, не только направлять развитие признаков в определенном русле, но и приводить организм по координированным признакам в неблагоприятное соотношение со средой. Примерами подобных координации могут служить многочисленные случаи переразвития вторичных половых признаков (отнесенных И. И. Шмальгаузеном к гиперморфозам), таких как переразвитие рогов у самцов ирландского торфяного оленя (Megaloceros), бивней у самцов мамонта, клыков самцов бабирусеы и т. п. Как показал И. И. Шмальгаузен (1969) и как это демонстрируют многочисленные исследования по современным Cervidae, степень развития подобных признаков определяется наличием половых гормонов (в конечном итоге интенсивностью полового отбора). При полигамии возникает отбор на повышение половой активности, обусловливающей преимущество в размножении. В результате виутрипопуляционные отношения определяют и половую активность, и развитие вторичных половых признаков, которые в конечном итоге становятся ииадаптивными, т. е. снижают приспособленность организма к среде. Сохраняются такие признаки только потому, что они координированы с признаками, повышающими приспособленность. Таким образом, благодаря координации при изменении одного из входящих в данную систему органов другой может меняться одним или немногими способами, сколь бы мультифункционалеи он при этом ни был.
Топографические координации представляют собой пространственные взаимосвязи органов в ходе филогенеза. Одним из наиболее наглядных примеров топографических координации служит соотношение развития глаз и положение относительно них мозга. При сильном развитии глаз черепно-мозговая полость и мозг находятся позади орбит (тропибазальный череп), при относительно меньшем развитии глаз орбиты расположены по бокам черепно-мозговой полости (платибазальиый череп). Другим примером топографической координации может служить соотношение формы мозга и формы черепно-мозговой полости у высших позвоночных. Это соотношение возникает с того момента (как у рептилий), когда мозг заполняет всю черепно-мозговую полость. У птиц и млекопитающих форма полости повторяет форму мозга, а у Hото это соответствие столь точно, что по отпечаткам на внутренней поверхности костей черепа ископаемых людей удалось оценить степень развития отдельных нейронных полей мозга (Кочеткова, 1964). Вышеизложенное показывает, что по мере филогенеза ко
