Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Второй способ можно проиллюстрировать разобщением механизмов дыхания и ловли добычи у бесхвостых амфибий. У Anura в отличие от Urodela дефинитивный язык формируется не в процессе метаморфоза, а на ранних этапах личиночного развития. Это обусловлено необходимостью контроля за током воды, поступающим в ротовую полость и несущим частички пищи, откушенные роговым «клювом». На языке личинок Anura расположены
135
два длинных сосочка с вкусовыми почками, к основаниям которых прикрепляются мышцы языка (рис. 22). Поскольку язык развивается именно у личинок, он утрачивает связь с подъязычным скелетом и в процессе метаморфоза приобретает более тесную связь с симфизом нижней челюсти. Разобщение механизмов выбрасывания языка и вентиляции легких у Anura в свою очередь обусловило возможность прогрессивного развития обоих этих механизмов (см. выше). Редукции легких у бесхвостых амфибий не наблюдается. Описанная выше динамическая координация разрывается.
Таким образом, координации играют в филогенезе двоякую роль: они ограничивают число возможных направлений эволюции организма и одновременно повышают скорость его адаптации в процессе отбора. Адаптивная роль координации очевидна: они обусловливают целостность организма в ходе филогенетических преобразований.
Подводя итоги анализу функциональных преобразований организации особи в ходе филогенеза, т. е. проблеме функциональной дифференциации организма и его целостности в ходе этой дифференциации, необходимо подчеркнуть, что в основе их лежат два основных требования: необходимость перестраиваться в соответствии с изменениями внешней среды и необходимость поддерживать гомеостаз организма в ходе этих, подчас весьма глубоких и разнонаправленных перестроек. Сложности усугубляются тем, что организм вынужден адаптироваться в условиях ограниченности ресурсов среды, приводящих к тому, что любая вновь возникающая адаптация приводит к хотя бы частичной утрате приспособленности по другим признакам, которая может быть компенсирована лишь дальнейшим увеличением мультифункциональности и координированности частей организма. И то и другое повышает экономичность организации, так как снижает число структур, специально определяющих те или иные функции и пластичность организации. Видимо, сама мультифункциоиальность обусловлена двумя причинами: невозможностью создать специализированные системы для 'каждой функции, как бы они ни были адаптивны, и поддержанием целостности организации — взаимосвязи частей организма осуществляются через их функции.
Вторым существенным ограничением свободы преобразований частей организма является невозможность одновременного выполнения данной мультифункциональной системой более чем одной активной функции. Невозможность «делать два дела сразу» была показана еще A. H. Северцовым (1939) и подчеркнута С. П. Мас-ловым (1980). Действительно, если данная структура выполняет в данный момент времени какую-либо функцию, в то время как другая функция, необходимая в тот же момент времени для поддержания гомеостаза организма, ею не выполняется из-за указанного ограничения, то при множественном обеспечении функций это ограничение снимается.
Следствием этого положения является необоснованность попыток выявления в организме «лишних деталей». Например, ука
136
зания на избыточность нейронов ЦНС или наличие избыточной ДИК. Если те или иные компоненты организма при выявлении их главной функции оказываются (в эксперименте) как бы лишними, не выполняющими данную функцию, означает что они выполняют в данный момент времени другие функции, а не их избыточность (ср. Федоров, 1988). Как отмечено выше, избыточность функционирования, но не структуры, существует, однако она определяется адаптацией к высоким функциональным нагрузкам.
Непонимание этого, как справедливо отметил С. П. Маслов (1980), «приводит в недоумение» последователей теории номогенеза (ср. Мейен, 1979). Однако сложность взаимодействий внутри организма, обусловливая и его гомеостаз, и его эволюционную пластичность, одновременно служит важнейшим фактором, направляющим эволюцию. Сколь бы широко ни была индивидуальная изменчивость, в ходе эволюции могут быть отобраны лишь такие изменения, которые не снижают ни эффективности функционирования, ни целостности организации, причем адаптивный эффект наблюдаемых преобразований должен перекрывать вызываемое данным преобразованием снижение приспособленности по другим признакам.
Таким образом, мозаичность организации отражает прежде всего пластичность ее. Пока системы координации не сформировались, каждая часть организма обладает большей автономностью и большим числом степеней свободы для ее эволюционных преобразований. По мере формирования координационных систем число связей любой данной системы с другими частями организма растет, сами эти связи становятся более прочными и число возможных направлений эволюции данной системы сокращается — формируется структурный тип данного таксона. В результате пластичность организации целостного организма уменьшается в том смысле, что сокращается число возможных направлений его эволюции. Вместе с тем благодаря возрастанию иитегрированности организма все его преобразования проходят быстрее и более коорди-нировашю.
