Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Однако уже самая ранняя дивергенция низших наземных позвоночных привела к конкуренции между все возрастающим числом жизненных форм. В результате часть эмболомеров вынуждена была приспосабливаться к жизни в более аридных условиях. У этих животных начал формироваться разрежающий насос легочного дыхания, чему способствовала довольно примитивная особенность их организации: вся полость тела этих животных была окружена ребрами; ребер не несли лишь хвостовые позвонки. B результате расширение полости тела под действием межреберной мускулатуры понижало давление в легких и способствовало их вентиляции при помощи нагнетательного насоса. Видимо, нагнетательный и разрежающий насосы легочного дыхания сосущество
139
вали у этих форм (Северцов, 1978; Сох, 1967). Лишь развитие диафрагмы, герметизировавшей грудную полость, сделало возможным окончательный переход к свойственному Amniota разрежающему насосу легочного дыхания. Это в свою очередь создало возможность редукции кожного и ротоглоточиого дыхания и ороговения покровов, т. е. возможность существования в аридных условиях. Прогрессивное развитие легочного дыхания привело к лучшему снабжению организма кислородом и к улучшению локомоции.
Приспособление к аридным условиям, т. е. к существованию вне связи с гум'идными стациями или водоемами, привело к откладке яиц на суше, в конечном итоге к (возникновению вторичных зародышевых оболочек. Так сформировались рептилии. Появление рептилий, относящееся, вероятно, к концу первой трети карбона, имело решающее значение для эволюции амфибий. Возникла группа, приспособленная к жизни на суше лучше, чем амфибии. Вместе с тем в водной среде рептилии оказались адаптированными хуже амфибий. Во время пребывания под водой рептилии вынуждены регулярно подниматься 1Hа поверхность не только для того, чтобы получить кислород, но и для того, чтобы освободить легкие от накопившегося в них углекислого газа. Амфибии же даже после метаморфоза, т. е. при отсутствии жабр, способны выводить почти всю углекислоту через покровы тела» используя легкие как резервуар воздуха. Причем во время пребывания под водой кислород потребляется в легких почти полностью, а углекислота в них не накапливается и не стимулирует выдох (Северцов, 1978, 19806; Северцов, Соколов, 1972, 1975). Таким образом, возникновение пресмыкающихся означало формирование «сухопутной» границы адаптивной зоны амфибий — биотического барьера, который преградил им путь к дальнейшему освоению суши.
Согласно общепринятым представлениям (Майр, 1968; Шмальгаузен, 1969), две конкурирующие группы исключают друг друга на данной территории, или в данной экологической нише (правило Гаузе). Расхождение же по разным нишам определяет их дивергенцию. Исходя из этого можно сказать, что возникновение рептилий обусловило дальнейшее расхождение обоих классов, т. е. заставило их все больше приспосабливаться к условиям уже занятой каждой группой адаптивной зоны. Видимо, пока рептилии были немногочисленны, а климат влажным, границы адаптивной зоны амфибий еще не были достаточно жесткими. Об этом свидетельствует, в частности, существование в верхнем карбоне Seymuriamorpha — форм, морфологически очень близких к рептилиям, но обладавших (Discosauricas) водной личинкой и метаморфозом. Это формы, лежащие в основании филогенеза парареп-тилий (Ивахненко, 1983). Однако разнообразие рептилий быстро увеличивалось: из среднего карбона известно 1 семейство, из верхнего — 6, из нижней перми—15, из верхней —55. В то же время к концу перми разнообразие амфибий резко сокращается:
140
JB верхней перми их остается 13 семейств против 24 известных из нижней. Из первой половины триаса известно 11 семейств. Вымиранию амфибий, несомненно, способствовало начавшееся в триасе иссушение климата. Однако не в меньшей степени оно обусловлено конкуренцией с рептилиями. Таким образом, к середине перми сформировалась «сухопутная» граница адаптивной зоны амфибий. Она определялась лучшей приспособленностью амфибий в амфибиотических условиях и лучшей приспособленностью рептилий к жизни на суше. Иными словами, граница адаптивных зон амфибий и рептилий определялась через конкуренцию этих двух таксонов, находившихся на одном и том же трофическом уровне консументов второго порядка, т. е., по сути дела, соотношением организации особей этих таксонов.
Для того чтобы расширить границы своей адаптивной зоны в сторону дальнейшего освоения суши, амфибиям надо было бы выработать приспособления как минимум не худшие, чем те, которыми обладали рептилии. Равно рептилиям для вторичного освоения водной среды в конце палеозоя — начале мезозоя потребовалась бы выработка приспособлений, позволяющих конкурировать с амфибиями в их адаптивной зоне. Поскольку, как показал •еще Ч. Дарвин, межгрупповая конкуренция ведет к дивергенции, выработка подобных приспособлений едва ли возможна. Сухопутная граница адаптивной зоны амфибий стала для них фактически непреодолимой.
«Водная» граница адаптивной зоны амфибий сформировалась, видимо, несколько медленнее «сухопутной». В карбоне и перми стегоцефалы, обладавшие (по сравнению с кистеперыми) в силу возможности питаться на суше более широкой и потому более устойчивой кормовой базой, успешно с ними конкурировали, что привело к параллелизмам в эволюции низших Tetrapoda и Crossop-terygia (Воробьева, 1972), но в конечном итоге явилось, видимо, одной из причин вымирания кистеперых. Однако уже с конца девона постепенно начинает увеличиваться разнообразие лучеперых. Из нижнего карбона известно 8 семейств Palaeonisci, из верхнего — 11. Поскольку Palaeonisci были некрупными (до 50 см длиной) формами, их разнообразие могло на самом деле быть большим, чем это известно по палеонтологическим данным. В триасе, а возможно, и значительно раньше появились осетрообразные и костные гапоиды. Лучеперые, несомненно, служили пищей и кисте-перым, и стегоцефалам. Однако, по-видимому, и сами могли преследовать молодь этих форм и конкурировать с ней за пищу. Преимущество лучеперых в этой конкуренции перед личинками амфибий определялось наличием скелета непарных плавников, гидростатического аппарата и разрежающего насоса жаберного дыхания. Иными словами, в воде лучеперые были более подвижны, чем амфибии. Пока существовали крупные вторичноводиые стегоцефалы, эволюция лучеперых, вероятно, не могла оказать существенного воздействия па амфибий.
