Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Северцов А.С. -> "Направленность эволюции" -> 67

Направленность эволюции - Северцов А.С.

Северцов А.С. Направленность эволюции — M.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 c.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка): nap_evolution.pdf
Предыдущая << 1 .. 61 62 63 64 65 66 < 67 > 68 69 70 71 72 73 .. 134 >> Следующая

Однако в конце палеозоя — начале мезозоя преследование реп
141

тилиями привело к измельчанию амфибий, тогда как триасовое иссушение климата привело к вымиранию вторичиоводных стегоцефалов. В результате личинки амфибий, так же как и взрослые-формы, стали мелкими, и в этих условиях лучеперые приобрели господствующее положение во всех постоянных водоемах, а амфибии вынуждены были переходить к размножению в водоемах,, недоступных рыбам: небольших, часто, видимо, временных прудах, лужах и горных потоках (Северцов, 1978, 19806; Шмальгаузен, 1964). Это и означало возникновение «водной» границы адаптивной зоны амфибий, определяемой их конкуренцией в воде с рыбами — копсу мента ми I и II порядков.
Следовательно, в триасе прочность границ адаптивной зоны-амфибий определяла конкуренция с группами, находящимися на том же трофическом уровне, как в водных, так и в сухопутных экологических системах. Поэтому амфибии вынуждены были к дальше приспосабливаться к амфибиотическому образу жизни,, сохраняя нагнетательный насос легочного дыхания и все три свойственные им дыхательные поверхности. Это привело к редукции ребер, отсутствующих у всех современных амфибий, что окончательно закрыло им возможность эффективного приспособления к жизни на суше, так как в рамках плана строения позвоночных нет иного щш повышения интенсивности легочного дыхания,,, кроме развития разрежающего насоса (см. выше). Иными словами, па современном этапе филогенеза амфибий основным фактором, ограничивающим их адаптивную зону, являются уже не конкурентные отношения с рептилиями и рыбами, а снова, как и в. начале освоения суши, ограничения, накладываемые организацией группы. В воде — это отсутствие механизма активной вентиляции жабр и скелета непарных плавников, на суше — отсутствие разрежающего насоса легочного дыхания и влажность кожи.
В то же время в рамках своей адаптивной зоны амфибии неизменно оказываются приспособленными лучше, чем любые другие формы, переходящие к амфибиотическому образу жизни. Довольно многочисленные мелкие костистые рыбы, способные покидать воду, например Anabatidae, Periophlalmidae, ряд Siluridae и др. (Harms, 1956; Inger, 1957), не обладают механизмами активной вентиляции дыхательных полостей тела, и их локомоторный аппарат несовершенен с точки зрения передвижения по суше. Рептилии же, переходящие к вторичиоводному образу жизни, ограничены в своем пребывании под водой необходимостью выдыхать скапливающийся в легких углекислый газ (см. выше) и, может быть, в еще большей степени способом онтогенеза: яйца, обладающие вторичными зародышевыми оболочками, не могут получать из воды достаточное количество кислорода. Лишь живорождение решает проблему размножения в воде Arnniota. Кроме того, крупные вторичноводные рептилии мезозоя и кайнозоя, как и млекопитающие, ведущие амфибиотический образ жизни, и крупные, и мелкие, занимают иную, чем амфибии, адаптивную зону и не конкурируют с ними ни за пищу, ни за местообитание.-
142

Следует, однако, отметить, что само наличие амфибиотических Teleostei и амфибиотических Amniota, равно как и наличие амфибий, размножающихся вне воды (ряд видов Leiopelmidae, Brevici-pitidae, Microhylidae и др.), указывает на то, что в настоящее время границы адаптивной зоны амфибий стали менее жесткими, чем они были в перми или триасе. Объяснить это, видимо, можно лишь ослаблением конкуренции между амфибиями и рыбами, с одной стороны, и амфибиями и Amniota — с другой.
Возникает вопрос, какие изменения, произошедшие в ходе филогенеза обсуждаемых таксонов, привели к ослаблению конкуренции между ними? Можно думать, что происходящее в процессе дивергенции возрастание разнообразия жизненных форм в данном таксоне приводит ко все большему дроблению его адаптивной зоны и увеличению (в соответствии с дарвиновским правилом, согласно которому наибольшая сумма жизни достигается при наибольшем ее разнообразии) возможности существования в данной адаптивной зоне большего числа жизненных форм.
По мере филогенеза таксона в свойственной ему зоне происходит формирование системы координации, ограничивающих его эволюционную пластичность, что приводит, как это видно на примере современных амфибий, к ограничению адаптивной зоны. С другой стороны, формирование свойственной таксону системы координации приводит к тому, что по мере возникновения дочерних систематических групп признаки, определявшие, адаптацию таксона в его адаптивной зоне и тем самым конкуренцию с таксонами— обитателями соседних зон, постепенно приобретают значение черт структурного типа (типа строения), на базе которого в дальнейшем формируются все новые адаптации. Эти новые приспособления и становятся признаками, определяющими границы субзон дочерних систематических групп внутри общей адаптивной зоны таксона и между зонами.
Так, например, в рамках своей адаптивной зоны три современных отряда амфибий, видимо, уже с мезозоя заняли три основных типа влажных местообитаний: червяги приспособились к роющему образу жизни, хвостатые — к обитанию на подстилке и в малодоступных рыбам водоемах, бесхвостые — главным образом к влажным стациям на поверхности земли и к древесному образу жизни. Нетрудно заметить, что эти различия, во-первых, гораздо менее определенны, а во-вторых, обусловлены уже не теми признаками, которые определяют границы адаптивной зоны амфибий в целом, а такими, как способ локомоции, механизм захватывания добычи, экология личиночного развития и т.н. Попятно, что именно эти признаки определяют и конкуренцию амфибий с Amniota и рыбами на границах более влажных и более сухих местообитаний или в водоемах, доступных и амфибиям и рыбам. Именно эти отношения и выражают наличие свободных ниш, доступных видам таксонов, занимающих соседние адаптивные зоны, что иллюстрируется существованием древесных Urodela, роющих Anura и вто-ричноводпых представителей всех трех отрядов амфибий.
Предыдущая << 1 .. 61 62 63 64 65 66 < 67 > 68 69 70 71 72 73 .. 134 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed