Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Различение когерентной и некогерентной эволюции подчеркивает роль ценотических факторов и формирование темпов и направления эволюции таксонов. Вместе с тем вышеизложенные данные показывают, что освоение новых зон консументами обус
147
ловлено распространением продуцентов, с которыми они связаны в цепях питания. Отсюда возникает вопрос о роли отношений между трофическими уровнями в формировании границ адаптивных зон и в преодолении тем или иным таксоном этих границ.
Прежде всего следует отметить, что по отношению к продуцентам вопрос о роли трофических отношений в освоении новых зон, по-видимому, не может быть поставлен. Хотя адаптация к консументам во многом определяет облик растений, само наличие пирамиды биомассы трофических уровней биоценоза подразумевает, что редуценты не могут лимитировать распространение своей пищи. Таким образом, значение отношений в цепях питания как фактора, направляющего филогенез и (или) ограничивающего адаптивную зону таксона, можно обсуждать лишь относительно ?консументов, для которых, как известно, пища служит фактором, лимитирующим численность и во многих случаях распространение.
Естественно, консументы могут освоить новую среду обитания лишь в том случае, если в ней имеется подходящая для них пища. Однако существует множество фактов, показывающих, что освоение новых сред обитания тем или иным таксоном не было связано с наличием или отсутствием какой-то специфической пищи. Так, например, освоение суши растениями и животными было столь длительным, что говорить о сопряженности в этом процессе между трофическими уровнями трудно, хотя, естественно, животные не могли бы освоить сушу раньше, чем растения. Сосудистые растения впервые появились в ордовике, большинство групп Artropoda осваивали сушу в силуре — девоне. Позвоночные начали приспосабливаться к жизни на суше во второй половине девона, причем никаких адаптации к питанию той или иной конкретной группой членистоногих не установлено.
Экосистемы суши, как показал Ю. И. Чернов (1980), формируются на основе неодновременного внедрения в них организмов, объединенных цепями питания. Различия и в происхождении, и во времени вселения указывают на большую автономность освоения новых адаптивных зон видами разных трофических уровней. Вместе с тем различия в распространении по тундре интерзональных видов и гипоарктических видов хорошо согласуется с представлениями о ценофобном происхождении компонентов вновь формирующихся экосистем.
Еще более ярко независимость друг от друга трофических уровней биогеоценозов в освоении новых сред обитания выявляется в исследовании Г. М. Длусского (1981) об адаптации муравьев к существованию в пустыне. Г. М. Длусский показал, что коадаптив-ные комплексы муравьев в разных пустынях сходны между собой, хотя сами виды, составляющие эти комплексы, рекрутировались преимущественно из двух источников: из преадаптированных к жизни в пустыне интерстадиальных (ценофобных) видов, регионов, географически близких к данной пустыне, и из видов, связанных своим происхождением с другими пустынями того же континента, где они возникли также из ценофобных элементов, примыкающих
148
к пустынным ландшафтам. Таким образом, специально подчеркнутое Г. М. Длусским ценофобное происхождение видов, осваивающих новые среды обитания, по-видимому, является действительно общим правилом, тогда как связь между видами разных трофических уровней в освоении новых зон видами-консументами необязательна.
Исходя из вышеизложенного, можно думать, что трофические связи как фактор, ограничивающий адаптивЕ1ую зону, важны для •форм, специализированных по питанию (но не по местообитанию— см. ниже). По-видимому, чем шире спектр кормов того или иного вида-консумента, тем меньшее значение в определении границ его ниши играют трофические связи и тем большее — конкурентные отношения с видами, находящимися на том же трофическом уровне. Поэтому для насекомых, среди которых специализация по питанию явление, вероятно, более частое, чем среди позвоночных, и освоение новых зон чаще определяется распределением пищи. Наиболее наглядно это следует из работы В. В. Жерихина (1978), отметившего, что вытеснение мезофита кайнофитом, очень резко повлиявшее на фауну насекомых, в гораздо меньшей степени сказалось на фауне позвоночных и, во всяком случае, не было непосредственной причиной вытеснения рептилий млекопитающими.
Таким образом, рассмотрение экологических (биогеоценотиче-ских) аспектов освоения новых адаптивных зон указывает на то, что новые адаптивные зоны осваиваются ценофобами, как отмечено выше, — специализированными формами, преадаптированны-ми в ходе своей предшествующей эволюции к освоению этих зон. Этот вывод диктует необходимость анализа принципа неспециализированное™ предков и явления преадаптации, т. е. морфологических предпосылок освоения новых адаптивных зон.
2.5.2.2.
Морфологические аспекты освоения новой зоны
Ha особенности организации форм — родоначальников надвидовых таксонов существуют две диаметрально противоположные точки зрения. Ряд авторов вслед за Е. Копом (Соре, 1904) рассматривают эти формы как неспециализированные, тогда как другие считают их специализированными, на что указывают вышеизложенные данные об освоении новых зон цено-фобными элементами и флор, и фаун. Поэтому необходимо по возможности четко определить понятия, которыми придется оперировать при обсуждении этого вопроса. Во-первых, надо различать приспособленность и специализацию. Любое приспособление специально, поскольку оно относится к каким-то конкретным условиям среды, т. е. снижает смертность, вызываемую этими условиями. Но понятие специализации подразумевает не просто нали
