Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
He останавливаясь подробно на критике теории преадаптации (Симпсон, 1948; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Шмальгаузен, 1969 и др.), необходимо отметить, что дискуссия:
145
no этому вопросу способствовала продуктивному изучению организационных предпосылок освоения новых адаптивных зон и возникновения надвидовых таксонов.
2.5.2.1.
Экологические аспекты освоения новой зоны
О роли биогеоценотических факторов в эволюции писали многие авторы (Камшилов, 1961; Красилов, 1977; Сукачев, 1954; Яблоков-Хизорян, 1968 и др.). Однако М. С. Гиляров (1951) был, по-видимому, первым, кто обратил внимание на роль биоценотических отношений в освоении новых сред обитания. Им было показано, что некоторые сорняки, такие как черная полынь, осот, лебеда, и насекомые — вредители сельского хозяйства, например проволочники, первоначально представляли собой ассоциацию, сформировавшуюся на выбросах нор степных грызунов (сурков, сусликов и т. п.) как ценофобные (в смысле Разумовского, 1981) формы, приспособленные к жизни на перемешиваемых грунтах и не входящие в нормальную сукцессию степных биогеоценозов. При распашке целинной степи этот ценофобный комплекс получил широкое распространение именно благодаря его преадап-тированности и к жизни на обнаженном перемешиваемом грунте.
Иными словами, освоение новой среды обитания видами более низкого трофического уровня — продуцентами — обусловило освоение ее и связанными с ним консументами. Поскольку пашню нельзя рассматривать как среду, идентичную выбросам нор грызунов, можно считать, что в данном случае происходило освоение не только новой территории, но и новой адаптивной зоны, причем формами, с точки зрения условий их существования в экосистемах целинной степи специализированными, т. е. адаптированными к весьма узким и своеобразным условиям жизни.
К сходным представлениям пришел В. В. Жерихин (1978) на основе изучения путей формирования кайнозойской фауны насекомых и смены мезофита кайнофитом в середине мелового периода. Анализ темпов вымирания и темпов возникновения новых семейств насекомых с неокома и до кайнозоя включительно, прокоррелиро-ванных с данными палеоботаники, привел его к заключению, что покрытосеменные растения формировались как ассоциации цено-фобов, не входящих в сукцессии, определявшиеся коадаптирован-ньгми друг к Другу голосеменными и адаптированными к мезофит-ным растительным сообществам насекомыми. В апте—альбе произошла смена мезофита кайнофитом, названная В. В. Жерихи-ным «биоценотическим кризисом». Причиной этого кризиса явилось то, что ассоциации покрытосеменных, занимая какую-либо территорию, прекращали сукцессию первоначально существовавших на данной территории мезофитных ассоциаций. Поскольку кайнофитные ассоциации были ценофобными (интерстациальны-зми), они могли занять любую территорию со случайно разрушен
146
ными мезофитными ассоциациями, которые на этой территории больше уже никогда не восстанавливались. Вытеснение мезофита кайнофитом повлекло за собой массовое вымирание связанной с мезофитной растительностью энтомофауны. Лишь немногие формы оказались способными адаптироваться к новой растительности, и немногочисленные оказались уже адаптированными к ней. В результате на апт—альбское и сеноман — туронское время приходится резкое сокращение числа семейств насекомых, которое затем, начиная с сеноман — турона, быстро увеличивается по мере развития кайнофита и к концу мела достигает насыщения на уровне семейств.
В вышеизложенной картине важны следующие моменты: во-первых, как и в освоении пашни, пионерными являются цепофобы; во-вторых, распространение продуцентов влечет за собой их бурную эволюцию и не менее бурную эволюцию связанных с ними консументов (в данном случае, насекомых). За исключением масштабов двух рассмотренных биоценотических кризисов (а масштаб биоценотического влияния распашки в настоящее время трудно оценить за отсутствием исторической перспективы), оба описанных случая заметно отличаются по механизму.
Уничтожение целинной степи происходило под воздействием внешних по отношению к ней антропогенных воздействий, вытеснение мезофита кайнофитом — на основе конкуренции за территорию, т. е. отношений, возникающих внутри системы.
Эволюция, связанная со сменой биогеоценозов, была названа В. В. Жерихиным вслед за В. А. Красиловым (1969) некогерент-ной эволюцией в отличие от когерентной эволюции, характерной для коадаптации видов в рамках уже сформировавшихся сообществ, в рассматриваемой работе для мезофитных биоценозов — начала мела и кайнофитных—конца мела — начала кайнозоя. Для протекающей в рамках сформировавшихся сообществ и под их регулирующим воздействием когерентной эволюции характерны умеренные темпы, более низкие, чем допустимые по генетическим соображениям; примерное соответствие числа появляющихся и числа вымерших за тот же период времени таксонов данного ранга и относительно плавное течение преобразований организации. Когерентная эволюция — это главным образом коадаптация компонентов экосистем. При некогерентной эволюции, протекающей в условиях разрушения прежних эконосистсм, связанного с вымиранием господствующих форм и формирования новых экосистем, регулирующее действие ценотических факторов сведено к минимуму. В результате темпы эволюции возрастают, эволюция направлена в основном на адаптацию к новым условиям, она влечет за собой быстрое возрастание разнообразия таксонов, т. е. захват новых адаптивных зон и дробление их на подзоны.
