Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Имеются данные, позволяющие, с одной стороны, экстраполировать концентрацию функциональных блоков на более высокие* уровни организации, прежде всего на органный, а с другой — дающие возможность понять механизм формирования подобных блоков. Т. Б. Голубева (1987) при исследовании эволюции онтогенеза слуха птиц показала, что развитие улитки и слухового эпителия, в частности его интенсивное разрастание и дифференциация волосковых клеток, стимулируется не только звуковыми сигналами наседки и других эмбрионов той же кладки, но и собственной: вокализацией данного эмбриона, возникающей у выводковых птиц на пренатальных стадиях развития, а у птенцовых после вылуп-ления. Иными словами, регуляция темпов развития внешними по отношению к организму факторами — сигналами других особей,, замещается авторегуляцией — собственными сигналами. Возникает обратная связь, консолидирующая данную функциональную' систему и превращающая ее в блок, в понимании А. М. Уголева. Возникновение именно единого стабильного блока доказывается тем, что в эволюции птиц темпы индивидуального развития обеих систем — вокализации и интенсивного формирования слухового-анализатора — меняются совместно, как единое целое. Так, у птенцовых развитие слуха приурочено к прозреванию птенцов, а у выводковых—к прорыву оболочки воздушной камеры яйца.
Наибольший интерес молекулярных биологов в последние десятилетия привлекает эволюция ДНК- Однако эта проблема очень сложна. В принципе, адаптивный смысл преобразований структуры ДНК, и в первую очередь последовательности нуклеотидов,. должен быть установлен через исследования функций генов на феиотипическом уровне, начиная с транскрипции и кончая макроморфологией, физиологией и онтогенезом. Выяснить эти связи очень трудно, а там, где такая связь прослеживается, ее трудно-увязать со всей структурой ДИК. Последовательность нуклеоти
100
дов должна отражать все особенности организации особей, в том числе рецессивные гены; гены, функционирующие на тех или иных этапах онтогенеза, т. е. и гены, работающие постоянно, и гены, активные лишь в определенные периоды развития; гены «домашнего хозяйства», «гены роскоши» и регуляториые гены; какие-то особенности генома, связанные с флуктуирующей изменчивостью; гены и их комплексы, связанные с видовой принадлежностью, включая гены, ответственные за сбалансированный полиморфизм как на белковом, так и на более высоких уровнях его проявления; изменения последовательности нуклеотидов, определяющие индивидуальную изменчивость, т. е. мутации и их комбинации; особенности структуры ДНК как фенотипического признака и тем самым объекта отбора и стохастических процессов; особенности структуры ДНК, сформировавшиеся в ходе предшествующей эволюции. Этот далеко не полный перечень приведен здесь лишь с целью напомнить о трудностях, стоящих на пути изучения эволюции ДНК- В подтверждение реальности этих трудностей достаточно напомнить о дискуссиях по поводу «эгоистической» ДНК и «молчащей» ДНК.
Пожалуй, не менее бурную дискуссию вызвали и представления нейтралистов, согласно которым эволюция ДНК (и белков) идет посредством накопления селективно нейтральных мутаций (Кимура, 1985; Ратнер, 1985; Ратнер и др., 1985; Ward, Skibinski, 1985 и др.). В настоящее время большинство исследователей признают существование нейтральных замен аминокислот в белковых молекулах, а следовательно, и нейтральность вызывающих эти замены мутаций.
Наиболее интересным представляется то, что филогенетические схемы, построенные па такой весьма ограниченной базе, как отдельные представители крупных таксонов (отрядов, классов, редко семейств), часто дают вполне удовлетворителыюе совпадение с филогенетическими схемами, построенными на базе макроморфологии традиционными методами (Рэфф, Кофмэн, 1986; Ayala, 1986).
Если схемы, построенные на основе анализа замен аминокислот, действительно объективны, т. е. не корректированы по традиционным схемам, то одного этого совпадения достаточно для признания селективной нейтральности замен. В том случае, если бы они хоть в какой-то степени отражали перечисленные выше селективно-значимые структурные особенности ДНК, подобное соответствие было бы невозможно. Выявилось бы именно своеобразие молекулярной эволюции (аналогично ее своеобразию на тканевом уровне). Только если замены действительно селективно нейтральны и не затрагивают адаптивных свойств и белков и ДНК, они могут служить интегральным отражением адаптивной эволюции всех уровней организации: от органного до молекулярного. Адаптивная эволюция всех этих уровней ставит пределы накоплению нейтральных мутаций и кодируемых ими замен аминокислот и тем самым формирует таксономические дистанции, адек
101
ватпо отражающие своеобразие организации сравниваемых таксонов.
К сказанному необходимо добавить, что существование нейтральных мутаций, не противоречит представлению об отборе как о движущем факторе эволюции. Действительно, накопление нейтральных замен аминокислот в конце концов приведет к селективно-значимым изменениям структуры белка. С этого момента данный белок подвергается отбору, причем отбор, как и в любом случае отбора по фенотипической изменчивости, будет либо отсекать, либо подхватывать подобные изменения в зависимости от их адаптивной ценности. Аналогичное представление о селекционном механизме эволюции биологических макромолекул высказано А. М. У голевым (1985). Можно даже предположить, что более мягкое и более плавное изменение структуры белков через накопление первично нейтральных замен благоприятнее с точки зрения отбора, чем мутационные перестройки, скачкообразно меняющие биологические свойства молекулы в результате изменений ее активного центра. Представление о «молекулярных часах», т. е. о равномерности во времени накопления нейтральных мутаций данного белка, не противоречит представлению о неравномерности темпов молекулярной эволюции (Kelly, Halladay, 1987; Li et al., 1987 и др.). Действительно, даже уже имеющиеся немногочисленные данные свидетельствуют о том, что каждый тип белков характеризуется 'Собственным темпом накопления замен. Можно ожидать, что по мере увеличения количества исследованных белков картина будет усложняться-
