Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Явления мультифункциональности и множественного обеспечения функций (при учете того, что отбор идет по функциям) приводят к тому, что изменения организации под действием отбора, по-видимому, не могут быть сведены к изменениям каких-либо дискретных признаков организма: одного или немногих. Изменения под действием отбора одной из функций мультифупкциональ-ного органа неизбежно приведут к изменениям других функций этого органа и косвенно к перестройке всех систем, функционально связанных с органом, подвергающимся отбору.
Множественное обеспечение биологически важных функций при отборе по подобным функциям приведет к перестройке всей системы обеспечения и к еще более множественным преобразо-
96
ваииям организации особи1. Поэтому при исследовании действия отбора на организм важно учитывать, что обнаружение признака, меняющегося под действием отбора, не характеризует влияния отбора на организм в целом, а скорость изменения признака лишь косвенно и не однозначно характеризует эффективность отбора по данной функции.
2.3.3.
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
ОРГАНОВ В ХОДЕ ФИЛОГЕНЕЗА
Принципы эволюционных преобразований органов в связи с их функцией разрабатываются с 1875 г., когда А. Дорн (Дорн, 1937) опубликовал основополагающую работу о смене функций. С тех пор число разнообразных принципов постепенно увеличивалось, и А. Н. Северцов (1939), собравший, по-видимому, исчерпывающую литературу по этому поводу, опубликовал 13 принципов, сгруппировав их в две группы: 1) анцестральная функция меняется у потомков количественно; 2) анцестральная функция меняется качественно. А. Н. Северцов, вероятно, понимал, что 13 принципов характеризуют весьма разнородные ситуации, по подчеркивал, что детализация принципов позволяет подробнее проследить пути преобразования органов в ходе филогенеза.
Однако разработка проблемы продолжалась, и в данной работе кроме вышеизложенных принципов мультифуикциоиальиости и множественного обеспечения функций собрано 19 принципов.
I. Принцип интенсификации функций (Северцов, 1939; Plate, 1924) относится и к активным и к пассивным функциям. Выражается в усилении, совершенствовании механизма осуществления функции. Примерами интенсификации функций могут служить переход от гладкой к поперечно-полосатой мускулатуре, увеличение дыхательной поверхности легких в ряду наземных позвоночных, усиление защитных функций, таких как развитие покровительственной окраски, развитие вторичного панциря морских черепах и т. д. Подразумевается, что при интенсификации функций усиливается главная функция органа, которая качественно остается без изменений. Поэтому можно утверждать, что совершенствуется именно механизм (морфологические структуры), обеспечивающий выполнение этой функции. Так, у Pipidae в связи с вторично-водным образом жизни в бедных кислородом водоемах интенсифицируется функция легочного дыхания. В связи с этим легкие приобретают сложную ячеистую структуру, напоминающую альвеолярную, — случай уникальный среди Anura (de Jongh, 1972), и подъязычный аппарат увеличивается (см. рис. 19), обеспечивая вентиляцию сложных легких. Ии-
1 Изменения хода онтогенеза и связанные с отбором перестройки онтогенетических корреляций в данном случае не учитываются, хотя их учет и привел бы к услоо/снению картины.
4 А. С. Северцов
97
тенсификация функций, как подчеркивал А. Н. Север* цов (1939), один из наиболее распространенных в природе и наиболее важных принципов изменения морфофуикциональпых систем, отражающих их прогрессивную эволюцию. Интенсификация функций часто, но не всегда связана со снижением мультифункцио-налыюсти: подъязычный аппарат Pipidae обеспечивает усиление вентиляции легких, но утрачивает функцию транспортировки пищи. Он не способен к движениям в горизонтальной плоскости.
При переходе от макроморфологического уровня рассмотрения функциональной эволюции к более глубоким уровням (тканевому, клеточному, молекулярному) принцип интенсификации функций и связанная с ним специализация, выражающиеся в снижении мультифункциональности, выступают все более отчетливо. Вероятно, это обусловлено тем, что в гомеостатичной внутренней среде организма, когда все функции любой структурной единицы достаточно жестко фиксированы, дальнейшая адаптация этой системы определяется в первую очередь совершенствованием осуществления уже существующих функций, т. е. их интенсификацией.
Впервые на интенсификацию функций на тканевом уровне обратил внимание А. А. Заварзин (1986), выразивший это правило в законе параллельных рядов тканевой эволюции именно тем, что в обеих ветвях животного царства — у первичноротых и у вторич-норотых — совершенствование тканей внутренней среды и нервной ткани идет параллельно, но не дивергентио. Дивергентная эволюция особенно хорошо прослеживается на эпителиях (Хлопни, 1946), что связано с более разнообразным характером их связей е окружающей средой. Данные об эволюции оргапелл клеток еще слишком не полны, чтобы проследить на этом уровне соответствие или не соответствие их эволюции закону Заварзина.
