Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
5
а
93
Напротив, чем больше мультифункциоиальность органа, тем, очевидно, слабее связь между формой этого органа и его второстепенными функциями. По сути, именно слабость связи структуры и функции и допускает существование м у л ь т и ф у и к ц и о 11 а л ь н о -сти, а тем самым и возможность различных перестроек организации под действием отбора. Следовательно, автономность, а отнюдь не одинство формы и функции, обусловливающее мультифункциоиальность, должна поддерживаться отбором.
a sth §
Рис. 18. Подъязычный аппарат Rana temporaria (а) и Bufo bufo (б) Дыхательные движения осуществляются при повороте подъязычного скелета передним краем вниз, что опускает дно ротоглоточион полости и приводит к всасыванию в нее воздуха. Возвращение подъязычного аппарата в исходное положение при закрывании ноздрей обеспечивает нагнетание воздуха в легкие или при открытых ноздрях — удаление его из ротоглоточной полости. Опускание дна ротоглоточной полости достигается сокращением m. sterno-hyoideus (sth), и т. т. petrohyoidei ant. (pha) et post, (php) т. sternohyoi-deus тянет подъязычную пластинку назад и вниз, а m. т. petrohyoidei удерживают задние рога от горизонтального смещения. Поднимание дна ротоглоточной полости достигается сокращением m. intcrmandibularis post, (imp), т. interliyoidens ant. (iha) и, отчасти m, ornohyoideus (от), напрягающих ее дно; m. geniohioideus (gh), поднимающего передний край подъязычного скелета и in. iniermandibularis ant. (Una), фиксирующего симфиз нижней челюсти и создающего точку опоры для m. geniohyoideus.
Надо отметить, что мультифункциоиальность является основным затруднением при попытках однозначно оценить с функциональных позиций адаптивное значение признаков. Коль скоро структура мультифункциоиальна, ее адаптивное значение определяется всей суммой присущих ей функций. Однако второстепенные функции, как правило, бывают неизвестны (не изучены), и адаптивность признака приравнивают к его главной функции.. Например, хвост головастика служит органом локомоции. То, что хвост головастика служит и дыхательной поверхностью (второстепенная функция), обычно не учитывается. Другие функции этого органа не изучены. В случае, если главная функция органа не
94
очевидна и не изучена, адаптивное значение признака приравнивают к известной второстепенной функции или выдумывают правдоподобное функциональное объяснение, что вызывает справедливую критику адаптационистского подхода, в тех случаях когда подобный подход основан на вольных интерпретациях, а не на детальных исследованиях (Мина, 1986).
Рис. 19. Подъязычный скелет Xenomes laevis (Pipidae) (а) и подъязычный аппарат этого животного сбоку (б) Утрата языка и горизонтальной подвижности привели к разрастанию подъязычного скелета в глубину полости тела (это видно па рис. б) и увеличению его площади, что привело к увеличению объема воздуха, накачиваемого в легкие. Обозначения, как на рис. 17 и 18
Принцип мультифуикциопалыюсти характеризует статику организма, для понимания динамики функциональных преобразований органов в ходе филогенеза важно учитывать, что под действием отбора меняются именно мультифункциональпые системы, причем, согласно A. H. Северцову (1939), «для данного вида безразлично, выполняется ли данная функция тем же органом, что и у предков, или она выполняется каким-либо другим органом, лишь бы биологически, т. е. с точки зрения выживания в борьбе за существование, она выполнялась лучше, чем у предков» (с. 345).
Второй принцип, характеризующий статику функциональной организации особей, — принцип множественного обеспечения биологически важных функций (Маслов, 1980). Суть принципа сводится к тому, что ряд функций организма выполняется не одним органом, а несколькими одновременно функционирующими системами. Так, газообмен амфибий осуществляется через три дыхательные поверхности: легкие, слизистую ротоглоточиой полости и ко
95
жу, причем слизистая рта и легкие служат основными поверхностями, через которые поступает кислород, а через кожу главным образом выводится углекислый газ (Северцов, Соколов, 1972, 1975, 1976). Функция терморегуляции обеспечивается весьма сложным комплексом: метаболическими реакциями, сосудистым тонусом, теплообменом со средой, включая терморегуляцию и теплоотдачу через дыхательные поверхности, потоотделение и специальные лишенные шерсти участки покровов — уши, хвост и т. п.
Таким образом, множественное обеспечение функций выражается не в связях органов внутри организма, а в том, что каждый орган, участвующий в обеспечении данной функции, выполняет часть функциональной нагрузки, необходимой организму, или (и) компенсируя неспособность других органов, выполняющих ту же функцию, обеспечить приспособленность организма в данной экологической ситуации и в данный момент времени. Следовательно, приспособительное значение множественного обеспечения биологически важных функций заключается в том, что оно позволяет организму реагировать на более широкий спектр внешних воздействий (или колебаний гомеостаза внутренней среды), чем это было бы возможно при условии выполнения данной функции лишь одним органом. Другая, но не менее важная роль множественного обеспечения функций заключается в поддержании гомеостаза организма. Поскольку любые системы мультифункциоиальны, а активные функции могут осуществляться данной системой только последовательно, множественность обеспечения биологически важных функций необходима как средство, позволяющее выполнить данную функцию даже в том случае, если часть органов, входящих в систему ее обеспечения, выполняет в данный момент времени другие функции (Маслов, 1980). Эволюционное значение принципа множественного обеспечения биологически важных функций заключается в том, что он, так же как и мультифу!национальность, повышает эволюционную пластичность, но не органа, а организма в целом. Действительно, при возникновении отбора по функции, имеющей множественное обеспечение, меняться может любой орган, участвующий в осуществлении этой функции, или они все вместе.
