Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
XII. Принцип симиляции функций (Северцов, 1939). Как считал А. Н. Северцов (1939), симиляция — уподобление функций — (может быть, правильнее сказать органов и функций)—весьма распространенный тип филогенетических преобразований органов. В качестве примеров симиляции он приводил уподобление формы, а также функции шейных и поясничных позвонков и ребер туловищным при возникновении змей от ящерицеобразпых предков. Действительно, удлинение тела и субституция функции бега ползанием привели к удлинению тела, увеличению морфологического сходства между позвонками и удлинению шейных и поясничных ребер до размеров грудных. Нетрудно заметить связь и этого принципа с интенсификацией функций, однако не тех позвонков и ребер, функции и строение которых становятся все более подобными друг другу, а посткраниального осевого скелета в целом, все элементы которого совокупно обусловливают локомоцию змей.
XIII. Принцип разделения органов и функций (Северцов, 1939). Примерами этого типа преобразований органов могут служить разделение боковых складок тела предков челюстпоротых нагрудные и брюшные плавники; разделения непарной плавниковой складки на спинные, хвостовой и анальный плавники; многоэтапная дифференциация пищеварительного тракта на отделы и т. п. Следует отметить, что в применении к целостному организму этот принцип был открыт Мильн Эдвардсом, согласно которому в процессе прогрессивной эволюции организмы дифференцируются. Впрочем, и его нельзя считать первооткрывателем. К. Бэр (1828, цит. по Дарвину, 1939) предлагал оценивать уровень организации по степени физиологического разделения труда между частями организма. С другой стороны, принцип разделения органов и функций очень близок к принципу выпадения промежуточных функций. Оба эти принципа описывают дифференциацию систем.
Вышесказанным исчерпаны принципы и типы филогенетических изменений органов, собранные А. Н. Северцовым. В изданной в 1954 г. монографии В. А. Догель подытожил свои многолетние исследования проблемы филогенетической дифференциации организма, в нее вошли три разработанных им принципа филогенетических изменений органов.
XIV. Принцип полимеризации. Согласно этому принципу в филогенезе часто наблюдается увеличение числа гомодинамных и го-моиомиых образований, связанное с интенсификацией функции системы, подвергавшейся полимеризации. Примерами полимериза
106
ции могут служить, например, вторичное разделение жаберных щелей у ланцетника, доводящее их число иногда до 90 пар и более, удлинение позвоночника змей, вторичная сегмнтация тела у пиявок и т. п. Во всех подобных случаях четко прослеживается интенсификация функций — суммарная дыхательная поверхность 90 пар щелей, больше, чем 7 пар у предполагаемых предков ланцетника; подвижность позвоночника змей больше, чем у ящериц, и т.п. Вместе с тем полимеризация, по-видимому, не приводит сама по себе к снижению мультифункциональности, так как не ведет к перестройке каждого элемента полимерной системы. С другой стороны, полимеризацию можно рассматривать как один из путей возникновения систем множественного обеспечения функций. Действительно, компоненты полимерной системы морфологически автономны и функционально между собой не связаны, напротив, каждый из них вносит свой вклад в обеспечение общей для них функции.
Видимо, следует различать два случая возникновения полимерных систем: вышеприведенные примеры относятся к полимеризации систем, уже существовавших у предков. Однако можно привести ряд примеров возникновения полимерных признаков, которые являются следствием возникновения эволюционио нового, отсутствовавшего у предков признака. К таким первичным полимерным системам, вероятно, можно отнести глазки Гессе ланцетника, мантийные глазки у Pecten, щупики на «губах» у личинок бесхвостых амфибий. Ярким примером «возникновения первичной полимерной системы может служить описанный ниже пример возникновения точечного рисунка на надкрыльях у жуков-листоедов (Креславский, 1977). В подобных случаях едва ли можно говорить об интенсификации функций. Ведь функция световосприятия ранее, т. е. у предков Pecten, не'существовала, не существовали и структуры, ее обеспечивающие.
Таким образом, по-видимому, лишь вторичная полимеризация может рассматриваться в ряду других принципов и типов филогенетических изменений органов. Однако и в такой интерпретации этот 'принцип не укладывается в предложенную А. Н. Северцовым классификацию. Действительно, поскольку при полимеризации происходит интенсификация функций, этот тип следует отнести к принципам, описывающим количественные 'Изменения функции.
XV. Принцип олигомеризации (Догель, 1954) характеризует тенденцию, альтернативную полимеризации, — уменьшение числа компонентов полимерных систем. Примерами олигомеризации могут служить: уменьшение числа жаберных дуг в ряду примитивных челюстноротых — от исходных 11 пар через 9 пар, свойственных Palaeonisci, до 7 пар у примитивных акул и 5 пар —высших акул; уменьшение числа лучей парных конечностей у кистеперых рыб по сравнению с лучеперыми и у Tetrapoda по сравнению с кистеперыми; уменьшение числа покровных костей черепа у высших рыб по сравнению с осетровыми или у рецептных амфибий по сравнению со стегоцефалами.
