Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
На молекулярном уровне эта закономерность выступает еще более отчетливо. Наиболее важное обобщение по функциональной эволюции на молекулярном и биохимическом уровнях организации, которые в данном случае трудно разделимы, получено А. М. Уголевым (1982а, б; 1983а, б; 1985) в его теории функциональных блоков. В качестве таковых, согласно этой теории, выступают специализированные ферменты, например щелочная фосфа-таза, треглаза, Na + -K1 -атефаза. Ферменты клеток про- и эука-риот функционируют, естественно, во взаимодействии с вполне определенными рецепторами, почему и представляют собой «блоки». К подобным блокам, по-видимому, следует отнести и специализированные ферменты, управляющие транскрипцией, такие как ДНК-полимераза, РНК-праймаза, ДНК-геликаза, ДНК-топоизо-м ер азы I и II и т.д. К функциональным блокам А. М. Уголев отнес и цикл трикарбоновых кислот Кребса, и гликоксилатный цикл. Блоки обеспечивают нормальное функционирование клеток и непосредственно или через функции клеток —более высоких уровней организации, включая целостный организм. Этим объясняется их универсальность, т. е. то, что они обнаруживаются в разных тканях и органах одного и того же организма и у разных оргапиз-
98
мов, подчас очень далеких друг от друга по своему таксономическому положению.
Так, гликоксилатный цикл, в ходе которого две молекулы ацетата превращаются в одну молекулу сукципата, обнаружен у бактерий, дрожжей, грибов, зеленых водорослей, высших растений, нематод и позвоночных. Na+—К("-атефаза характерна, по-видимому, для всех поляризованных клеток организмов. То же относится к кислым протеазам, а-амилазе и другим пищеварительным ферментам. А. М. Уго левым (1985) собрано и обобщено огромное количество данных по распространенности и функционированию различных ферментных систем, относимых им к функциональным блокам. Широкое распространение блоков по различным таксонам указывает на то, что они формировались на самых ранних этапах эволюции жизни. Можно предполагать, что переход к мпогокле-точиости был одним из путей поддержания эволюционной пластичности организма, давшим возможность более широкой комбинаторики функциональных блоков.
По-видимому, справедливы обе указанные цитируемым автором причины чрезвычайной эволюционной стабильности функциональных блоков: их могюфуикциональиость, совершенно не свойственная структурам органного уровня, их коадаптированность, жесткая стабилизированное^ функциональных связей внутри блоков. Последнее — следствие эволюции динамических координации— будет рассмотрено ниже. Mono-, редко олигофункциональ-иость—несомненное следствие интенсификации функций в гомео-статической внутриклеточной среде многоклеточного организма.
Высокая специализироваиность таких ферментов, как Na+— К+-атефаза или эидоиуклеаза I и т. п., обеспечивает надежность функционирования клетки как целого. Вместе с тем она, естественно, снижает эволюционную пластичность на молекулярном уровне организации. Сохранение этой пластичности может достигаться двумя основными путями — перекомбинацией блоков и изменением условий их функционирования, что может приводить к смене функций и (или) к дестабилизации блоков, обеспечивающей их дальнейшую эволюцию под действием движущего отбора по любому из принципов и типов филогенетических изменений.
Необходимо, однако, отметить, что моио- или олигофункцио-налыюсть специализированных ферментов на внутриклеточном уровне может оборачиваться мультифупкционалыюстыо на тканевом и органном уровнях. Так, опиоидиые пептиды, связываясь с опиатными рецепторами ЦНС, не только подавляют боль, но и меняют психическое состояние, вызывая эйфорию. Вазопрессин, имея единственную функцию — стимуляцию аденилатциклазы, через посредство ^-АМФ на уровне целостного организма повышает кровяное давление, регулирует водный баланс и стимулирует долговременную память. Типичный блок в понимании А. М. Уголева (1985)—соматостатин, синтезирующийся в секреторных клетках кишечника, поджелудочной железе, спинном мозге,— не только иигибирует гормон роста, но также и продуцирование ряда дру-
4*
99
гих гормонов: тиреотропина, инсулина, глюкогона, гастрина, секретина. Вероятно, множественность действия гормонов обусловлена не только локализацией в организме их рецепторов, но и разнообразием этих рецепторов. Так, брадикинин имеет не только гипотензивное действие, осуществляющееся посредством усиления проницаемости стенок капилляров, но и вызывает сокращение-гладкой мускулатуры, причем на мышцах кишечника это его действие сказывается сильнее, чем на мышцах матки. Не ясно, является ли физиологическое действие брадикинииа на ЦНС как медиатора боли каким-либо образом связанным с его вазопрессор-ным эффектом или обусловлено иными механизмами действия этого регулятора.
Число подобных примеров может быть увеличено. Однако и приведенных достаточно, чтобы высказать предположение: отбор" по опосредованным эффектам, точнее по интегральным функциям гормонов на более высоких уровнях организации, может служить-эволюционным механизмом комбинирования и перестройки молекулярных блоков.
