Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
VII. Принцип расширения функций (Plate, 1912). Л. Плате (1912) обратил внимание на то, что в процессе прогрессивного развития органа он может достигать такой степени дифференциации, при которой берет на себя дополнительные (второстепенные) функции, ранее ему не свойственные. Как пример расширения функций Л. Плате приводил приобретение жаберной полостью пластинчатожаберных моллюсков функции выводковой камеры. По-видимому, использование офиурами целома в качестве выводковой камеры также можно рассматривать как расширение функций. А. Н. Северцов показал, что эволюция парных плавников у кистеперых рыб шла по принципу расширения функции: их дополнительная функция — опора на субстрат. Так же и грудные плавники летучих рыб приобрели дополнительную функцию полета. Принцип расширения функций, представляющий собой антитезу принципу уменьшения функций, обусловливает возрастание мультифункциональности органов. Качественный характер изменения функций выражается именно в приобретении дополнительных новых функций.
VIII. Принцип смены функций (Дорн, 1875, на русск. яз., 1937). Согласно А. Дорну, ослабление главной или усиление второстепенной функции приводит к такой перестройке морфологии органа, при которой одна из его второстепенных функций становится главной, а главная функция у предков либо становится второстепенной, либо исчезает. Примеры смены функций — одного из наиболее распространенных принципов функциональной эволюции органов очень многочисленны: превращения ходильных конечностей в ласты у вторичноводных млекопитающих, третьей жаберной дуги в челюсти, яйцеклада в жало у рабочих пчел и т. п. Утрата или ослабление основной функции предков, несомненно, приводит к качественной перестройке набора функций органов. В то же время нетрудно заметить связь смены с интенсификацией функ
104
ций. Превращение одной из второстепенных функций в главную неизбежно происходит через интенсификацию этой функции.
IX. Принцип субституции функций (Северцов, 1939). «Функция органа предков, эволюционирующего согласно этому типу филогенетического развития, замещается (субституируется) у потомков другой функцией, биологически ей равноценной, но выполняемой другим органом, расположенным в другой части тела животного и развившимся из другого зародышевого зачатка». Так, при переходе от локомоции при помощи парных конечностей (у ящериц) к ползанию (у змей) позвоночник и ребра с их мускулатурой функционально замещают редуцирующиеся конечности. У ластоногих и китообразных функция термоизоляции тела, выполнявшаяся шерстным покровом, замещается функцией термоизоляции, выполняемой жировым слоем подкожной клетчатки. Последний пример, приведенный А. Н. Северцовым (1939, с. 403), еще в большей степени, чем предыдущий показывает, что субституция органов, физиологическая субституция и субституция функций связаны между собой практически нечувствительными переходами. Не удается показать, почему замещение теплоизолирующей функции шерсти той .же функцией жирового слоя представляет собой именно субституцию функций, а не органов. К тому же у тюленей, у которых шерстный покров сохраняется, но его терморегулятор ное значение очень мало, а жировой слой именно в связи с термоизоляцией развит очень сильно, видимо, можно говорить о ф из и о л от и ч е с к о й субституции.
Относительно всех трех принципов можно говорить как о принципах, основанных на множественном обеспечении функций •и естественно связанных между собой.
X. Принцип активации функций (Северцов, 1939) описывает, по-видимому, довольно редкие в природе случаи превращения пассивной функции в активную. Таков переход от неподвижного прикрепления челюстей у ящериц к их независимой от иейрокраиа подвижности, активному кииетизму черепа у змей, обусловленному первичным для Tetrapoda кинетизмом черепа (Иорданский, 1985). Таково же, вероятно, преобразование quadratum в columella auris. В данном случае, как и во многих других принципах, прослеживается тесная связь с принципом интенсификации функций.
XI. Принцип иммобилизации функций (Северцов, 1939) представляет собой альтернативу принципу активации. Он констатирует, что активная функция в ряде случаев может становиться пассивной. Так, у акуловых рыб palatoquadratum верхняя челюсть подвижна относительно осевого черепа — гиостилия, у химеровых рыб верхняя челюсть срастается с осевым черепом и теряет подвижность— аутостилия. Следует, однако, отметить, что иммобилизация функций отнюдь не связана с редукцией органа или ослаблением функции. Напротив, этот принцип также связан с интенсификацией: прирастание верхней челюсти к осевому черепу у химер привело к укреплению челюстей и к их усилению. Химеры могут раздавливать раковины моллюсков, панцири ракообразных
105
и т.п. Обращает внимание, что описанный здесь по А. Н. Северцов у (1939) пример иммобилизации функций очень близок к фиксации фаз. Действительно, среди довольно сложных движений челюстей акуловых, служащих для разрезания добычи, при которых верхняя и нижняя челюсти смещаются друг относительно друга, а пилообразные зубы разрезают ткани жертвы подобно ножам косилки, есть фаза схватывания добычи, когда зубы внедряются в тело жертвы. Эта фаза и усиливалась, оставшись единственной у химер.
