Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
С другой стороны, как сказано в разделе 1.2, сама нейтральность подобных мутаций может быть не первичной, а вторичной, т. е. представлять собой результат отбора по другим генам, компенсирующего первичную вредность подобных мутаций. А. Л. Ma-зин (1980) высказал предположение, что накопление селективно нейтральных (по отношению к последовательности аминокислот в белках) мутаций может быть селективно значимым по отношению к механизмам репликации и транскрипции ДНК. Наконец, А. Г. Креславский (устн. сообщ.) высказал предположение, что селективно-нейтральные мутации на самом деле могут иметь важное значение как ограничители возможности селективной перестройки тех белков, в которых они проявляются, или других белков, функционально связанных с мутантными. Таким образом, вопрос о реальном значении нейтральной эволюции остается открытым. С одной стороны, представления нейтралистов не могут быть приняты до тех пор, пока не будет доказана селективная нейтральность мутаций в момент их возникновения. С другой — нейтральность хотя бы части вновь возникающих мутаций не может быть опровергнута до тех пор, пока не доказаны все вышеизложенные гипотезы.
II. Принцип фиксации фаз (Северцов, 1939) описывает частный случай интенсификации функций, когда усиливается лишь одна из ряда фаз сложного движения органа. Например, при ин
102
тенсификации бега — переход от стопохождения к пальцехожде-шпо. Действительно, толчок пальцами о грунт — последняя фаза опоры конечности при локомоции стопоходящих животных. При беге этих животных она становится единственной. Интенсификация функции пальцев в этой фазе движения и приводит к паль-цехождению. Фиксация фаз, как и интенсификация функций, ведет к снижению мультифункциоиальности: специализированные конечности пальцеходящих млекопитающих, особенно копытных, не пригодны для схватывания, лазания и т. п.
III. Принцип выпадения промежуточных функций, как отмечал А. Н. Северцов (1939), малораспространенный. Как и предыдущий, он связан с интенсификацией функций. Этот принцип выражается в упрощении системы, обеспечивающей функцию, в совершенствовании аппарата, осуществляющего ее. Так, в ряду позвоночных квадратная кость утрачивает функцию элемента, связывающего нижнюю челюсть с черепом, в результате чего сочленение стало более прочным и функция челюстей интенсифицировалась.
IV. Принцип субституции органов (Kleinenberg, 1886, цит. по Северцову, 1939). Согласно этому принципу в процессе филогенеза (и онтогенеза, по Клейиенбергу) орган, выполнявший в организме определенную функцию, исчезает, по ту же функцию начинает выполнять другой по 'Происхождению, т. е. аналогичный орган, который может находиться в ином месте. Общеизвестны примеры субституции хорды позвоночником, зубов — роговым клювом (черепахи, птицы), листовых пластинок — филлодиями у Acacia рус-nantha и т. д.
Нетрудно заметить, что субституция органов основана на принципе множественного обеспечения биологически важных функций. Действительно, у рептилий в захватывании пищи участвуют и зубы и роговые чешуи губного ряда, в фотосинтезе участвуют и листовые пластинки и черешки листьев. Редукция одного из компонентов системы, обеспечивающей функцию, сопряжена с интенсификацией функций другого компонента, причем, как почти всегда происходит при интенсификации функций, мультифункциоиальность субституирующего органа оказывается ниже, чем суб-ституируемого.
V. Принцип физиологической 'субституции (Федотов, 1925, цит. по Северцову, 1939) отличается от предыдущего тем, что субсти-туирующий орган функционально замещает субституируемый, уподобляясь ему морфологически, но субституируемый орган при этом не исчезает. Примером физиологической субституции, согласно Д. М. Федотову, может служит превращение у офиур це-лома в выводковую камеру. Так, у Segophitira nodosa выводковыми полостями служат бурсы — 5 пар полостей, открывающихся во внешнюю среду. Кроме функции выводковой камеры бурсы выполняют функции дыхания и половую. У Ophionotus hexactis личинки вынашиваются не в бурсах, а в целомической полости, тогда как остальные функции бурс, как и строение этих органов,
103
остаются неизменными. Нетрудно заметить, что в данном случае описан частный случай субституции функций (см. ниже). Показательно, что при этом мультифункциональность бурс снижается, а мультифункциональность целомической полости возрастает, хотя общее число функций обеих 'полостей остается неизменным.
VI. Принцип уменьшения числа функций (Северцов, 1939). Как подчеркивалось выше, при интенсификации главной функции органа мультифункциональность его снижается. А. Н. Северцов (1939) возвел это положение в ранг специального принципа, согласно которому «...при филогенетическом усилении главной функции какого-либо органа общее число функций этого органа у потомков уменьшается» (с. 380). Цитируемый автор подчеркнул, что уменьшение числа функций приводит к снижению эволюционной пластичности органов, т. е. к их специализации.
Вышеизложенными шестью принципами А. Н. Северцов (1939) ограничил число принципов, в которых, согласно его классификации, функция меняется количественно.
