Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Принципы, описывающие прогрессивное развитие органов в •связи с их функцией, крайне разнородны как по частоте встречаемости, так и по значению. Например, практически во всех типах прогрессивного изменения органов в том или ином виде присутствует интенсификация функций, тогда как эволюционная стабилизация функций или выпадение промежуточных функций, видимо, достаточно редки. При изложении принципов полимериза-
109
ции и олигомеризации было подчеркнуто, что эти принципы сами по себе не элементарны: под одним и тем же. названием подразумеваются разные по происхождению и эволюционному значению процессы.
Классификация принципов согласно предложенному А. Н. Ce-верцовым критерию различения количественных и качественных изменений функций (Северцов, 1939; Тимофеев-Ресовский и др., 1969) трудно приложима к таким принципам, как полимеризация и олигомеризация. Кроме того, ряд принципов, очень сходных между собой (например, субституция органов и субституция функций), оказываются в разных разделах. Наконец, можно ожидать, что будут формулироваться новые принципы (Шкробатов, 1986) и их система будет становиться все более запутанной. Иными словами, они представляют собой не принципы, а более или менее часто встречающиеся ситуации и различные аспекты рассмотрения одних и тех же ситуаций. Поэтому представляется целесообразным подойти к уже описанным принципам не с позиций их классификации, а с позиций анализа их взаимосвязей и путей становления.
По-видимому, можно различать три типа морфологических систем, преобразования которых описывают вышеизложенные принципы: 1) единая морфологическая структура (оргаиелла, клетка, орган, организм). В основе возможности преобразования таких систем лежит принцип мультифункциоиалыюсти (I тип мор-фофуикциональных систем); 2) набор функциональных систем, совокупно обеспечивающих выполнение той или иной общей для них функции, но не связанных между собой непосредственными функциональными связями. В основе преобразования таких систем лежит принцип множественного обеспечения функции (II тип мор-фофункциональных систем); 3) промежуточное положение занимают более или менее сложные морфофуикциоиальные системы, части которых совокупно обеспечивают выполнение той или иной функции, но в то же время непосредственно' связанные между собой функционально и часто морфогеиетически (III тип морфо-функциональных систем). Примером может служить пищеварительная система (Уголев, 1985)-
Для преобразования мультифуикциональной системы мыслимы три варианта: отбор идет по главной функции, отбор идет по второстепенной функции и отбор идет "и по главной, и по второстепенной функциям. При отборе по главной функции происходит ее интенсификация, сопровождаемая уменьшением числа функций и специализацией органа. При отборе по второстепенной функции происходит ее интенсификация и через фазу существования двух главных функций — смена функций. Чем слабее отбор по анце-стральной главной функции или чем интенсивнее отбор по второстепенной, тем быстрее происходит смена функций. При одновременной интенсификации и главной и второстепенной функций в системах промежуточного типа происходят выпадения промежуточных функций, или разделения органов и функций, или при от-
ПО
сутствии возможности осуществления какого-либо из этих принципов (высокой морфофункциональиой интеграции системы) возникает ситуация существования двух главных функций.
Более интересен случай, когда отбор, продолжаясь по главной функции, меняет свое направление. В подобных случаях возникает фиксация фаз, концентрация, стабилизация и иммобилизация функций или их активация. По-видимому, перечисленные принципы не исчерпывают всех ситуаций, которые возникают при изменении направления отбора по главной функции. Особое место занимает вторичная полимеризация. Она возникает в тех случаях, когда отбор по главной функции действует на уже более или менее полимерную систему гомодинампых или гомономиых органов. Полимеризация сопровождается с и миля ци ей, функций и приводит, по сути дела, к возникновению системы множественного обеспечения функций.
Если структура полимерной системы не поддерживается специфическим вектором отбора, стабилизирующим ее, то дальнейшее преобразование подобной системы (ее олигомеризация), видимо, неизбежно. Действительно, в силу протяженности полимерной системы в пространстве ее компоненты оказываются в разных условиях функционирования. Например, поток воды через передние и задние жаберные щели проходит с разной скоростью (Северцов, 1980а, б); сколь бы пи были похожи друг на друга позвонки змей, туловищные позвонки и позвонки задней трети тела играют разную роль в локомоции животного. На элементы системы, оказавшиеся в разных условиях функционирования, отбор действует в разных направлениях, в результате чего система дифференцируется. Типы (пути) филогенетических изменений тех элементов полимерной системы, которые выходят из ее состава, видимо, могут быть любыми, за исключением восстановления их анцестральной главной функции, но для элементов, сохраняющих эту функцию, ее интенсификация неизбежна. Она и обеспечивает компенсацию функций 'преобразующихся частей системы.
