Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
2.3.2.
МУЛЬ ТИФУНКЦИОНА льность
И МНОЖЕСТВЕННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ
БИОЛОГИЧЕСКИ ВАЖНЫХ ФУНКЦИЙ
Изложенное на предыдущих страницах обсуждение связи структуры и функции велось таким образом, как будто данная функциональная система выполняет всего одну функцию. Такой подход едва ли оправдан при выяснении вопроса о функциональном значении любой структуры внутри организма и тем более принципов функциональной эволюции. Как показал еще в 1875 г. А. Дорн (Дорн, 1937), в живой природе нет монофункциональных систем. Это эмпирическое обобщение легло в основу сформулированного им принципа мультифупкциоиалыю
91
сти!. Все части организма связаны между собой и (или) с окружающей средой, поэтому в организме не может быть монофункциональных систем, а минимальное число функций, выполняемых структурой, должно быть не менее двух (вход и выход), например восприятие глазом света и передача нервного импульса зрительным центрам мозга. Однако дифуикциональность свойственна, видимо, очень немногим системам организма: специализированным железам, ряду специфических ферментов и т. д. Обычно число «входов» и «выходов» существенно больше, в чем, собственно, и заключается принцип Дорна. Даже такой специализированный орган, как глаз позвоночных животных, имеет, собственно, несколько «выходов»: он воспринимает яркость света, длину волны, расстояние, изменение освещенности и т. д. В связи с этим необходимо подчеркнуть, что Дорнова мультифункциоиальность подразумевает не наличие «входа» и «выхода», а наличие нескольких «входов» и (или) нескольких «выходов». Картина осложняется иерархичностью функциональной организации. Функция, представ-, ляющаяся единой на более высоком (интегральном) иерархическом уровне, слагается из множества функций более низких иерархических уровней. Так, функция глаза — зрение — слагается системой более частных функций (см. выше).
Мультифункциоиальность имеет существенное адаптивное значение: чем больше функций выполняет данный орган, тем большее разнообразие условий среды, в которых он прямо или косвенно обеспечивает адаптацию организма. Очень велико значение мультифункционалыюсти и в филогенезе. Поскольку отбор идет по функциям, то число функций данного органа обусловливает число возможных направлений его эволюции (Северцов, 1939), иными словами, эволюционная пластичность органа прямо пропорциональна его мультифункциональности.
Функции, выполняемые данным органом на данном иерархическом уровне, не равноценны, среди них выделяется одна—? главная, определяющая структуру органа. Остальные функции, второстепенные, не определяют строения данной системы (Дорнг 1937). Например, главная функция грудного ласта тюленя — плавание— определяет его структуру (отсутствие свободных фаланг, «ластообразную форму», длину метаподия, зейгоподия и базипо-дия и т.д.) и вместе с тем допускает выполнение ряда второстепенных функций (опоры на грунт, почесывания и т.п.), хотя для опоры на грунт, точнее локомоции на суше, ласты приспособлены хуже, чем конечности любых сухопутных млекопитающих.
Сосуществование двух главных функций—случай, видимо, более редкий. Однако такие ситуации встречаются не только как этап преобразования систем (см. ниже), но и как стабильные состоя
1 В новейшей биологической литературе иногда пользуются искаженным термином «полифункциональность», что свидетельствует о незнакомстве авторов, пользующихся этим термином, с работами А. Дорна, A. IL Северцова и И. И. Шмальгаузена,
92
мия структуры. Так, на всем протяжении филогенеза амфибий, от Ichthiostegidae до современных Агшга и Urodela, подъязычный аппарат выполнял и выполняет две функции: вентиляции легких и транспортировки пищи в ротовой полости. У Urodela обе функции в равной степени определили морфологию подъязычного аппарата (Северцов, 1972а). Исчезновение одной из этих функций
Рис. 17. Подъязычный скелет Rana temporaria (а) и Bufo fubo (б) Уплощение, и расширение подъязычного скелета Агшга по сравнению с Urodela достигается превращением копулы и проксимальных частей передних (са) и задних (ср) рогов в гипобранхиальную пластинку (ph), развитием крыловидных (ра) и задисбоковых (ppl) отростков соединительнотканными листками, соединяющими все отроски подъязычного скелета. Увеличение подвижности" достигается путем превращения передних рогов (са) в тонкие, эластичные хрящевые нити, не препятствующие вертикальным поворотам подъязычного аппарата при дыхании и его горизонтальным движениям при транспортировке пищи в глубь ротовой полости
(транспортировки пищи у Pipidae или ослабление функции вентиляции легких у Urodela) приводит к прогрессивному развитию признаков, связанных с осуществлением остающейся главной функции (см. рис. 11—19).
Принцип мультифункциоиалыюсти заставляет несколько иначе, чем это было сделано при рассмотрении соотношения формы с одной функцией, оценить характер связи между структурой и функцией. Поскольку главная функция (главные функции) определяет структуру, все вышесказанное о соотношении формы и функции относится именно к ней. Однако второстепенные функции, как сказано выше, выполняются без изменения структуры.. Естественно, далеко не любая структура может выполнять каждую функцию: ласт котика пригоден, как и конечности большинства млекопитающих, для опоры на субстрат, но для лазания он непригоден. Однако мультифункционалыюсть подразумевает, что соответствие между формой и функцией далеко не столь жестко, как это принято считать.
