Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Северцов А.С. -> "Направленность эволюции" -> 50

Направленность эволюции - Северцов А.С.

Северцов А.С. Направленность эволюции — M.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 c.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка): nap_evolution.pdf
Предыдущая << 1 .. 44 45 46 47 48 49 < 50 > 51 52 53 54 55 56 .. 134 >> Следующая

107

Все приведенные примеры отражают вторичную перестройку полимерных систем, но пути этой перестройки различны. О л иго -меризация может происходить за счет редукции частей полимерной системы, как это наблюдается в процессе эволюции парных конечностей и отчасти висцерального скелета; путем слияния элементов, как это часто наблюдается в покровных окостенениях черепа (Лебедкина, 1979); путем перестройки части элементов по принципу, например, смены функций, как это произошло с челюстной и гиоидной дугами, возникшими из жаберных. Таким образом, принцип олиогмеризации описывает лишь общую картину преобразования полимерных систем, но не конкретные пути их эволюции. Видимо, для объяснения этих путей В. А. Догелем (1954) введен принцип компенсации функций.
XVL Принцип компенсации функций (Догель, 1954). При оли-гомеризации пути преобразования элементов, выходящих из состава полимерной системы, разнообразны, но остающиеся в системе элементы продолжают выполнять ту же функцию, что и у предков. Поскольку эволюция не может идти по пути снижения приспособленности, сохранившая свою функцию часть полимерной системы должна выполнить эту функцию не хуже, чем выполняла ее вся система у предков. Поэтому при олигомеризации сохраняющиеся части полимерной системы компенсируют утрату функции редуцированных или сменивших функцию частей. В этом, собственно, и заключается компенсация функций по Догелю, связанная, как это нетрудно заметить, с интенсификацией функций сохранившихся компонентов и тем самым со снижением мульти-функциональиости.
Истоки принципа компенсации функций можно, видимо, проследить вплоть до закона компенсации Э. Жоффруа Септ-Илера. Однако для понимания значения этого принципа важнее более широкая трактовка, приданная ему Н. Н. Воронцовым (1961, 1967). Компенсация может происходить не только при олигомеризации полимерной системы, но и между компонентами биологически координированных систем, совокупно обеспечивающих ту или иную функцию. Например, мускулистый желудок птиц компенсирует редукцию у них зубов; большая кожная вена амфибий, обеспечивая кожное дыхание, компенсирует слабость легочного газообмена. Развитие хлорофилла в стеблях кактусов компенсирует редукцию их листьев и т. д. В таком виде принцип компенсации в большей степени, чем у В. А. Догеля (1954), напоминает представления Э. Жоффруа Сент-Илера. Но в то же время он показывает одно из важных свойств организма как целого: снижение мультифункциональности — олигофункциональность, если так можно выразиться, ведет к снижению эволюционной пластичности признаков — специализации. Однако компенсация функций, благодаря которой утрата функций (и органов) может компенсироваться возникновением аналогичных функций других частей организма, как показал Н. Н. Воронцов (1961, 1967), ведет к переспециализации. Иными словами, организм в целом функцию не
108

утрачивает, сохраняя тем самым эволюционную пластичность,
XVIL Принцип смены адаптивных норм реагирования (Шмальгаузен, 1969) представляет собой расширение принципа смены функций до рамок целостного организма. При достаточно глубоких изменениях условий среды меняются, собственно, не отдельные признаки, а все соотношения организма со средой — норма его реагирования на внешние условия. Тем самым создается новая основа для дальнейшей эволюции. Однако, возводя в ранг принципа представление о том, что в ходе филогенеза возникают новые адаптивные нормы реагирования, обсуждаемый принцип отличается от всех вышеизложенных тем, что не позволяет анализировать процесс становления этих новых норм даже на том описательном уровне, который свойствен всем другим изложенным здесь принципам и типам филогенетических изменений органов в связи с их функцией.
XVIII. Принцип эволюционной стабилизации функций (Kok-shaysky, 1973). Согласно этому принципу при изменении условий функционирования, например при изменении формы крыла, одна из частей организма дополнительно меняется таким образом, что-€ы сохранить функцию органа неизменной.
XIX. Принцип концентрации функций (Кокшайский, 1980) характеризует процесс топографической локализации функции в какой-либо части органа. Например, у скумбриеобразных рыб основное значение в локомоции имеют движения именно хвоста, а не задней части тела. В связи с этим, видимо, следует отметить, что из кратких описаний принципа (Кокшайский, 1980) не удастся выявить разницу между этим принципом и принципом фиксации фаз, который также характеризует преимущественное развитие и интенсификацию функции той части органа, которая выполняет важнейшую фазу движения.
Подводя итоги вышеизложенным принципам перестройки мор-фофупкциональных систем в ходе филогенеза, необходимо прежде всего обратить внимание на то, что среди этих 19 принципов нет ни одного, описывающего процессы редукции. Редукцтия органов вообще довольно слабо изучена, но отсутствие функциональных подходов к редукции свидетельствует скорее об односторонности подхода, чем о несущественности принципов редукции для понимания филогенеза. Лишь А. Н. Северцов (1939) отметил, что редукция органов может происходить при утрате органом его биологического значения в силу изменения условий среды, при субституции органов, иногда при смене функций и уменьшении их числа.
Предыдущая << 1 .. 44 45 46 47 48 49 < 50 > 51 52 53 54 55 56 .. 134 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed