Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
геиеза в целом, и различные аспекты самого явления направленности.
Поскольку проблема направленности макроэволюции имеет длительную историю, богатую не только полемикой, но и обобщениями, определяющими взгляды современных эволюционистов, •представляется целесообразным не ограничиваться при ее обсуждении краткими ссылками на литературные источники, а более или менее подробно изложить существующие представления, для того чтобы их критический анализ был возможно более объективен и обоснован.
2.2.
НАПРАВЛЕННОСТЬ ФИЛОГЕНЕЗА. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Направленность филогенеза выражается прежде всего в том, что из многих действительно возникших или теоретически мыслимых путей преобразования строения организмов в ходе их дальнейшего филогенеза реализуются лишь немногие, часто два или одно. Мало того, несмотря на то что в любом поколении эволюционирующей популяции существует возмож
85
РЮСТЬ изменения направления эволюции, а видообразование, как правило, сопряжено с дифференциацией исходного вида на два или большее число дочерних видов, возникшее однажды направление филогенеза таксона имеет тенденцию сохраняться в течение неограниченного числа поколений. Дивергенция таксонов, начинающаяся на внутривидовом уровне и приводящая к формированию типов и царств, так же характеризует направленность филогенеза, как и сохранение направления эволюции параллельных филумов или их конвергенция.
Причины, определяющие направленность филогенеза вообще и направление филогенеза каждого таксона в частности, многообразны (Peters, 1985; Reif et al., 1985; Roth, Wake, 1985). Среди них можно выделить по меньшей мере три группы факторов, определяющих направленность филогенетических преобразований на индивидуальном (онтогенетическом) уровне и на уровне таксонов надвидового ранга:
1. Физические и химические законы (включая сюда и ограничения кинетического характера), определяющие те «рамки», в которых может варьировать организация биологических систем.
2- Ограничения, накладываемые организацией особи на возможности дальнейших преобразований ее в ходе филогенеза. Сюда относятся особенности функционирования частей организма вплоть до организации генома (Хейсин, 1984; Bernardi, Bernard!, 1986) и координационные связи, определяющие взаимосвязанные преобразования частей организма в ходе филогенеза.
Взаимодействие физических и химических ограничений с функциональными приводит к тому, что преобразование организации оказывается ограниченным немногими, часто одним оптимальным направлением, развивающимся благодаря наличию положительной обратной связи между системой и теми параметрами среды, к которым она адаптивна, на что обратил внимание М. С. Гиляров (19706, 1975). Е. Уилсон (Wilson, 1975) пришел к сходным представлениям, обозначенным им термином «автокатализ»-
3. К вышеперечисленным ограничениям добавляются ограничения, накладываемые на организм типом его онтогенеза. Тип индивидуального развития, сформировавшаяся система морфогене-тических корреляций, определяет план строения и главные особенности функционирования организма, а тем самым и направление его дальнейшей эволюции.
4. Существенную роль играют экологические ограничения (см. 2.5 и гл. 3). Роль физических и химических закономерностей в филогенезе мало обсуждается в эволюционной литературе, хотя многие авторы указывали на их значение. Закономерности функциональных преобразований организации, (которые А. II. Северцов (1939) рассматривал как «Принципы и типы филогенетических преобразований органов в связи с их функцией», рассматривают обычно как раздел, не связанный с вопросами направленности филогенеза (Анохин, 1968; Кокшанский, 1980; Матвеев, 1957), несмотря на то что еще А. Н. Северцов (1939) аиализиро
86
вал значение мультифуикциональности для эволюционной пласта чмости органов,
К закономерностям, описывающим направленность филогенеза, относится и анализ дивергенции, конвергенции и параллелизма, т. е. типичных направлений филогенеза отдельных таксонов. Сюда же относится вопрос о влиянии абиотических и биотических факторов среды на направление филогенеза — сформулированная Дж. Симпсоном (1948; Simpson, 1971) концепция адаптивной зоны эволюции таксона. Именно этот раздел обычно и рассматривается как описывающий направленность филогенеза. В рамках этой проблемы направленность макроэволюции обсуждается на таксономическом уровне. Его же рассматривает и раздел, названный А. Н. Северцовым (1967) «Главными направлениями эволюционного процесса», в котором обсуждается вопрос об основных путях адаптации, определяющих положение организма в биосфере.
2.3.
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ОРГАНИЗМА
2.3.1.
СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ
B биологической литературе термин «функция» встречается постоянно, однако его объяснения или определения часто отсутствуют. Вероятно, что смысл этого термина интуитивно понятен большинству биологов. Не касаясь обширной философской литературы, посвященной анализу парных категорий формы и функции, содержания и формы, структуры и функции и т.п., точнее, используя лишь общее положение о взаимообусловленности формы и функции, следует подчеркнуть, что в биологии представления о функции весьма разнородны. При выяснении вопроса о том, что биологи понимают под этим термином, можно услышать или прочесть весьма разнообразные суждения: от утверждения, что функция —это свойство органа, до утверждения, что функция — это целесообразная реакция живого организма.
