Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Компенсация функций, по Н. Н. Воронцову (1961, 1967), может происходить, видимо, только в морфофункцио'иальных системах промежуточного типа, в которых множественное выполнение той или иной функции обеспечивается или дополняется функциональными связями между частями системы. Следует отметить, что принципы функциональной эволюции подобных систем, динамических координации по терминологии А. Н. Северцова (1939) (см. ниже), наименее изучены, но, вероятно, наиболее интересны.
Филогенетическая редукция морфологических структур происходит, по-видимому, в тех случаях, когда их главная функция утрачивает свое значение и отбор по ней ослабевает или прекращается. Примерами подобной редукции может служить рудиментация конечностей у безногих ящериц (Северцов, 1939) или редукция hypobranchiale III у личинок хвостатых амфибий (Северцов, 1974). Срастание концов, поддерживающих жаберные дуги ceratobran-chialia, и редукция окостенений жаберных дуг обусловили то, что
111
при движении опускания дна ротовой полости большое значение приобрела эластичность связи hypobranchiale с copula (рис. 20), hypobranchiale III снижало подвижность жаберных дуг (cerate-branchialia) относительно копулы. В результате связь между hypobranchiale III и копулой редуцировалась. Но после утери связи hypobranchiale III утратило функциональное значение, оно не участвовало в укреплении жаберных дуг и не препятствовало их движениям. В результате редукция этого элемента шла крайне медленно. У Lysorophidae, Lepospondyli этот элемент еще сохранялся (Romer, 1933а, б), причем был сочленен с копулой (Северцов, 1974). Следовательно, он начал редуцироваться у предков Urodela не позднее юры. У современных примитивных Urodela рудимент этого хряща присутствует постоянно, например у Ronodon
cbff
Рис. 20. • Подъязычно-жаберный скелет личинки Ranodon sibiricus: cb
I, II, III, IV — ceratobranchialia I,
II, III, IV, ch — ceratohyale, et — сЬШ cartilago triangularis, с о mi — comis-
surae terminales, cop — copula, hb — I, II, III — hypobranchialia I, CbW n, III (hb III рудиментарно), hh — hypohyale, jp — juncturae proxima-comt les
sibiricus, часто встречается у Hynobius keyserlingii, а у Salaman-dridae он встречается в качестве очень редкой вариации.
Следует, однако, отметить, что рудиментация, связанная, как показано выше, с прекращением отбора по главной функции, по-видимому, не препятствует осуществлению редуцирующимися структурами их второстепенных функций. Напротив, можно предполагать, что длительное существование рудиментов не только в онтогенезе, но и у взрослого организма, обусловлено именно их ролью как носителей второстепенных функций, в той или иной мере поддерживаемых отбором. При отборе против признака, возникающем, когда главная его функция не только утрачивает адаптивное значение, но и становится вредной, происходит афа-низия (Северцов, 1939) — полное исчезновение органа.
Таким образом, с функциональной точки зрения могут существовать три типа редукции: I) орган, утратив главную функцию, сохраняет второстепенные и поэтому сохраняется в виде рудимента, например аппендикс человека или гальтеры мух; 2) утра
112
тив главную функцию, орган теряет и второстепенные. В подобных случаях орган подвергается более быстрой и полной редукции, сохраняясь в онтогенезе, видимо, лишь в качестве элемента формообразовательного аппарата, а у взрослого организма — в качестве индивидуальной вариации, тем более редкой, чем дальше зашла его редукция. Примерами могут служить: редукция hypobranchiale III хвостатых амфибий, редукция конечностей у змей и безногих ящериц и т. п.; 3) наконец, при афанизии, когда признак вреден для функционирования включающей его системы, орган может сохраняться лишь как элемент формообразовательных зависимостей, т. е. только как возникающая и исчезающая в ходе онтогенеза закладка, по наличию которой мы и судим о том, что этот орган существовал у предков данной систематической группы. Наиболее известный пример — закладка жаберных щелей у Amniota.
Преобразование систем множественного обеспечения биологически важных функций определяется той же ситуацией, что и преобразование полимерных систем — неодинаковой ролью компонентов в обеспечении общей для них функции. Так, у бесхвостых амфибий легкие могут обеспечивать от 35 (\Rana temporaria) до 100% (ВотЫпа ЬотЫпа) потребления кислорода и от 12 (Rana temporaria) до 53% (Pelobates fuscus) выделения углекислого газа. У хвостатых амфибий легкие могут обеспечивать от 47 (Hynobius keyserlingii) до 0% (Onyohodaotilus fischeri—безлегочная форма) потребления кислорода, но практически не участвуют в выделении углекислого газа. У Onychodactilus fischeri через кожу может поступать 100% необходимого организму кислорода. В выделении углекислоты кожа бесхвостых амфибий имеет ведущее значение, обеспечивая от 50 (ВотЫпа ЬотЫпа) до 100% (Bufo bufo) этой функции. У всех исследованных видов Urodela вся углекислота (100 %) может выводиться через кожу (Северцов, Соколов, 1972, 1975, 1976).
У хвостатых амфибий кожа из-за несовершенства механизма вентиляции легких играет большую, чем у бесхвостых, роль в процессе газообмена. Поэтому в благоприятных условиях среды, при высокой влажности воздуха, происходит интенсификация дыхательной функции кожи, а легкие, утрачивая свое функциональное значение, редуцируются, как это произошло у Mertansiella саиса-sica, Onychodactilus fischeri, у всех Plethodontidae и ряда других видов. Пользуясь терминологией принципов и типов филогенетических изменений органов, можно сказать, что у всех этих форм произошла субституция функций —кожа берет на себя функции легких.
