Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
ОТбОр. M'
Подогрев, стимулируя метаболизм головастиков, а отсюда темпы их онтогенеза, как и течение воды, должен стимулировать энергетические затраты. Принято считать, что само по себе раз
28
внтие практически не требует дополнительных затрат энергии (Barth, Barth, 1954). По данным Л. А. Ковальчук (1978), энергетические траты на развитие у головастиков возрастают только в период метаморфоза, тогда как описываемый опыт был окончен на стадии 42, т. е. за 6 стадий до начала метаморфоза. При изучении связи энергетического обмена головастиков с их размерами Л. А. Ковальчук получила противоречивые данные: в одних случаях корреляция была положительной, в других — нулевой, в третьих — отрицательной. Можно было предполагать, что усиление энергетического обмена под действием повышенной темпера-
туры может сказаться па любом крае распределения или на обоих краях аналогично нулевой гипотезе относительно течения. Любое изменение распределения в сочетании с повышенной смертностью дало бы сведения о механизме действия отбора при ухудшении внешних условий.
Из рис. 3 и табл. 6 видно, что оба воздействия привели крез-кому повышению смертности головастиков. В опыте с подогревом на 8-й день их осталось примерно 59%, в опыте с течением за то же время выжило лишь 28%, тогда как в контроле сохранилось 75 и 76% особей соответственно. Формы кривых распределения в обоих опытах оставались близкими к нормальной. Изменения показателя асимметрии лежат в пределах ошибки измерения. За
29
пределы ошибки вышел показатель эксцесса, но при подогреве •он увеличился, а при течении — понизился, причем то и другое в пределах колебаний этого показателя в других опытах (см. табл. 5). Изменения показателей эксцесса и асимметрии в конт-ролях были сходны с таковыми в других опытах с повышенной плотностью. Изменчивость головастиков (табл. 6), несмотря на их высокую смертность, не понизилась по сравнению с контролем. По F-критерию различия дисперсий в опыте и контроле не до-
/
О 17 28 38 Сутки
Рис. 4. Динамика численности (N), средней длины тела (х) и дисперсии по длине тела (а2) головастиков капа escuienta при ухудшении условий
онтогенеза:
1 — круговое течение с подогревом воды, 2 — подогрев без течения, «3 —
контроль
• стоверны. Это, как и неизменность формы кривых распределения, указывает на то, что гибель распределялась по всем классам совокупности пропорционально.
Несоответствие полученных результатов ожидаемым ставит вопрос о том, какие головастики смогли избежать гибели, т. е. о подвергавшемся отбору признаке. Ухудшение условий было общим для всей группировки, подвергавшейся данному воздействию. По своим физиологическим свойствам, в данном случае темпам роста, головастики были различны. Поэтому пропорциональная их гибель, без снижения изменчивости, может свидетельствовать .лишь о том, что отбор шел не по уровню метаболизма (темпам
30
Таблица 7
Зависимость смертности, темпов роста и изменчивости длины тела головастиков Rana esculent а от неблагоприятных воздействий
Серия Показатели 20/VI 1979 7/VII 1979 18/VII 1979 28/VII 1979 1 2 3 4 5 6 I. Течение V = 5 мм/с iV_ 156 131 82 30 Подогрев t -= 30 СС Л: 3,46+0,016 7,65+0,064 10,4+0,17 13,9+0,33
о2 0,04-1-0,005 0,53+0,065 2,27+0,35 3,33+0,859 Си 6,07+0,26 9,41+0,62 14,4+1,46 12,95+1,17 л —0,214-0,19 0,43+0,21 0,32+0,26 0,56+0,42 E 0,17-+-0,34 —0,48+0,42 —0,95+0,52 —0,15+0,83 Hm 3,0—3,9 6,1—9,5 7,5—13,7 10,9—18,5 II. Подогрев t = 30 СС N 150 125 67 28 X 3,43+0,018 6,63+0,05 12,1+0,19 13,9+0,31 о2 0,05+0,006 0,33+0,042 2,5+0,43 2,66+0,71 Со 6,41 + 0,29 8,59+0,52 13,22+1,23 11,5+0,94 л —0,05+0,2 0,22+0,22 —0,12+0,29 —0,32+0,44 E —0,16+0,39 —0,47+0,43 —0,66+0,57 —1,07+0,85 Hm 2,9—4,0 5,5—8,2 8,3—15,4 10,9—17,4 111. Контроль JV 150 146 133 д: 3,67+0,02 6,5+0,04 7,2±0,06 о2 0,06+0,007 0,2+0,023 0,44+0,054 Cti 6,81+0,32 6,92+0,34 9,16+0,59 А —0,19+0,2 —0,11+0,2 0,24±0,21 E —0,18±0,39 —0,47+0,40 —0,53+.0,41 lim 3,1-4,2 5,4—7,4 5,8—9,3
роста),» а по способности головастиков перестраивать свой метаболизм таким образом, чтобы адаптироваться «к новому фактору -среды, и избежать элиминации. Иными словами, шел отбор особей, обладающих более широкой нормой реакции по темпам роста.
Для проверки этого вывода был поставлен близкий по методике опыт на головастиках \Rana esculenta (рис. 4), Представление •об отборе особей с более широкой нормой реакции подразумевает на основе вышеизложенных данных перераспределение выживших головастиков по размерным классам и тем самым подстройку их к новым условиям среды. Не способные перестроить и метаболизм, и темпы роста гибнут. Поскольку в вышеописанном опыте не было получено существенного увеличения изменчивости, этот эффект можно было только подозревать. Головастики Rana esculenta были выбраны потому, что их онтогенез протекает медленнее, чем у R. temporaria, а температурный оптимум выше. Головастики R. esculenta крупных скоплений не образуют. В контрольном аквариуме температура была + 21± 1°. Все это позволяло надеяться на более надежное выявление различий между опытом и контролем. Головастики, так же как и в предыдущем случае, происходили из одной кладки. Однако, поскольку величина кладок у R. esculenta меньше, выравнивания по стадиям не было проведено и контроль был один (рис. 4, табл. 7). Икра была помещена в 3 аквариума по 150 особей в каждый при плотности 8 особей на 2 л воды. Подогревали оба подопытных аквариума (/=30± 1°). В одном из них, кроме того, было создано круговое течение 5 мм/с.
