Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Hm стадии 10,5 + 0,03
5,7±15,4 3,05 39—47 8,5+0,01 5,2+11,9
1,75 39 -45 11,0+0,04
6,3+15,8. 4,13 39 47 Х2вычисл
к
%2статист 6,7 6
12,59 5,9 5
11,07 10,57 6
12,50 центрациях — тормозит рост головастиков (Travis, 1981). Температурный шок для пойкилотермных головастиков наиболее точно имитировал резкое воздействие холодом на гомойотермных воробьев. Во всех трех случаях (табл. 8) выборки выживших, и погибших не отличаются, значения %2 при P = 0,05 меньше статистических. Это значит, что гибнут особи любых размерных классов.
Можно было бы предполагать, что рост головастиков не связан с выбранными воздействиями, тем более что они очень крат-ковременны: эфирный наркоз в концентрации 30 мл на 1 л воды в течение 10 мин, 0,002%-ный нейтральный красный в течение 5 мин и подъем температуры от 17 до 35° за 5 мин при тепловом шоке. При таких условиях возможна только физиологическая реакция. Но темпы роста, как показано выше, тесно связаны с физиологическим состоянием, и, следовательно, резистентность выживших головастиков определялась оптимальным для каждой
34
данной особи соотношением затрат на темпы роста и остального энергетического обмена. Иными словами, погибли те головастики, чьи темпы роста в течение предшествующей жизни были таковы, что привели к ухудшению их физиологического состояния. Поскольку распределения выживших и погибших головастиков не отличаются друг от друга, данный опыт, подтверждая опыты с дополнительными физиологическими нагрузками, свидетельствует о том, что в природе отбор на расширение нормы реакции связан с гибелью особей всех классов распределения по отбираемому признаку, не способных в силу узости своей нормы реакции адаптироваться к элиминирующему воздействию. Использованные воздействия, выявляя головастиков, резистентных к ним, тем самым выявляют головастиков, толерантных к предшествующей экологической обстановке.
Полученные результаты -кардинально отличаются от результатов работы Г. Бумпуса и аналогичной работы С. Фретвелла (Fretwell, 1977). Это можно объяснить тем, что темпы роста в отличие от дефинитивных мерных признаков могут меняться во времени. Если у воробьев адаптация к холодовому шоку достигалась только за счет физиологических реакций, на которые темпы роста влияли в прошлом, что и обусловило пониженную устойчивость уклоняющихся особей, то у головастиков устойчивость к элиминирующим воздействиям определялась различной степенью оптимизации взаимодействия обоих параметров. Поэтому в отличие от воробьев судьба головастиков зависит не от близости их размеров к среднему значению, а от сбалансированности темпов роста т физиологического состояния независимо от размеров данной •особи, т. е. от широты нормы реакции каждого из двух параметр OB.
Из вышеизложенного следует, что механизм отбора на расширение нормы реакции существенно отличается от предлагавшегося И. И. Шмальгаузеном стабилизирующего отбора, влияющего на крайние классы распределения (см. выше). На самом деле при ухудшении внешних условий (которые всегда сопровождают их флуктуации) в любой части распределения, а не только на его краях, выживают особи, способные уклоняться от данного воздействия. Увеличение индивидуальной изменчивости при ухудшении условий обитания отмечено многими авторами (Агаев, 1978; Ежиков, 1933; Поляков 1975; Филипченко, 1978). Это подтверждает описанный механизм отбора на расширение нормы реакции. Более прямым подтверждением вышесказанного могут служить результаты опытов по дизруптивному отбору количественного признака— массы тела у Drosophila metanogaster (Higuet, 1986). Подобный отбор приводит лишь к резкому увеличению изменчивости мух по этому признаку. Так как в данном случае дизруптивный отбор велся путем сохранения крайних вариантов, т. е. против существующей адаптивной нормы, можно утверждать, что его структура — селективное преимущество уклонений — была близка к структуре отбора на расширение нормы реакции.
2*
35
Поскольку гибель, причиной которой служит недостаточная приспособленность по пластичным признакам фенотипа, вызывается в значительной степени случайными констелляциями неблагоприятных обстоятельств внешней среды, ее часто обозначают как неизбирательную элиминацию. Подобное представление возникает из-за множественности действия внешних факторов (Шварц, 1969; Шилов, 1977). Однако гибель от таких констелляций факторов идет в природе постоянно, а так как в популяции гибнут не все особи (подобную смерть нельзя считать неизбира-тельиой), отбор на расширение нормы реакции идет постоянно.
Фактор (или комплекс факторов), вызывающий наиболее интенсивную элиминацию, будет приводить к наиболее интенсивному расширению нормы реакции, т. е., если речь идет об онтогенетических реакциях, к выработке адаптивных модификаций. Именно поэтому адаптивные модификации представляют собой реакции на комплекс внешних воздействий, или, что то же самое, в эксперименте (и в природе) данная модификация может быть вызвана разными воздействиями. Поэтому одно и то же воздействие среды может вызвать комплексную реакцию организма, и разложить, комплексность воздействий и комплексность реакций организма на элементарные парные взаимодействия с однозначным соответствием, как правило, трудно или невозможно.
