Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, учет наличия пластичных признаков фенотипа, не меняя основной концепции — направленного комбинирования генов под действием отбора, дает возможность объяснить ускорение темпов адаптации при изменениях внешних условий, в то же время подчеркивает значение среды в определении направления эволюции. Действительно, если при отборе по стабильным признакам направление отбора зависит и от среды, и от наличной геиотипической изменчивости, способной подвергаться отбору в данном направлении, то при эволюции признаков с широкой нормой
18
реакции адаптация происходит независимо от наследственной изменчивости. Отбор и комбинирование генов отстают по временит от адаптации и не определяют ее направление.
Анализ эволюции пластичных признаков фенотипа ставит вопрос о том, как возникают подобные признаки. И. И. Шмальгау-зен был, по-видимому, первым, кто пытался решить этот вопрос. На основе развитого им представления об эволюции процессов онтогенеза под действием стабилизирующего отбора он предположил, что в колеблющихся условиях среды особи, находящиеся на краях распределения по отбираемому признаку, в зоне условной элиминации, и обладающие генотипичеоки обусловленной более-широкой нормой реакции, получают селективное преимущество, что ведет в ряду поколений к формированию адаптивных модификаций. Это положение сводится, по сути дела, к следующему дарвиновскому тезису: чтобы вести отбор в каком-либо направлении, должна существовать изменчивость, «которая может быть подвергнута отбору в данном направлении. В приложении к рассматриваемому случаю это означает, что для начала отбора на расширение нормы реакции должна существовать изменчивость по широте нормы реакции отбираемых признаков.
Подобная изменчивость, по-видимому, чаще возникает, когда мутации меняют эпигенетические механизмы онтогенеза, дестабилизируя их. Например, в норме и окраска глаз, и морфология их у дрозофилы — признаки стабильные. Мутации, приводящие к изменению окраски глаз, такие как cherry, eosin, apriootte, white и т. п., нарушая биосинтез пигментов глаза, т. е. действуя на биохимическом уровне, не обладают сколько-нибудь заметной широтой нормы реакции. Напротив, мутации, меняющие число или строение фасеток глаза (eyeless, bar, ultra-bar, puffed и др.), т. е. мутации, действующие на морфогенез, всегда обладают более или менее широкой нормой реакции (Митрофанов, 1978; Тимофеев-Ресовский, Иванов, 1966). Изменчивость по широте нормы реакции в природных популяциях дрозофилы показана Н. В. Глотовым и В. В. Таракановым (1985). Если вышеизложенное справедливо, то вопрос о первоначальном (в филогенетическом смысле) возникновении признаков с широкой нормой реакции сводится к вопросу о возникновении эпигенотипа, т. е. выходит за рамки задач данной работы. Так или иначе мутации, меняющие широту нормы реакции, существуют, и, следовательно, материал для отбора в данном направлении имеется. Индивидуальная изменчивость пластичных признаков фенотипа, в первую очередь физиологических реакций, начинает привлекать внимание биологов. Ряд примеров приводит А. М. Уголев (1985), много примеров содержится в работах энтомологов (Семевский, Семенов, 1982; Schwerdtfeger, 1963). Индивидуальная изменчивость пластичности поведенческих, признаков общеизвестна.
Однако в других отношениях предложенное И. И. Шмальгаузе-ном объяснение расширения нормы реакции не может быть принято по следующим причинам:
19
1. Согласно этой модели стабилизирующий отбор ответствен не только за расширение, но и за сужение нормы реакции — гепо-типическое фиксирование модификаций, которые происходят через элиминацию неадаптивпых к данным условиям ее проявлений. Если учесть, что внешние условия флуктуируют постоянно, становится непонятным, когда один и тот же селективный механизм ведет 'K сужению, а когда — к расширению нормы реакции.
2. Стабилизирующий отбор действует на края распределения, а центральная его часть — популяционная норма — отбору не подвергается по определению. Следовательно, расширение нормы реакции у особей, относящихся к центральным классам распределения, должно происходить через их скрещивание с особями, получившими селективное преимущество на его краях. Это привело бы к тому, что в череде поколений расширение нормы реакции у особей центральных классов распределения отставало бы от такового у боковых классов. Тем самым особи из центра распределения должны в каждый данный момент времени иметь более узкую норму реакции, чем особи, уклоняющиеся от средней. В действительности этого не наблюдается (см. ниже). В литературе также не удалось найти подобных указаний.
3. Колебания внешних условий для особей, вынужденных к ним приспосабливаться, представляют собой попеременные ухудшения и улучшения экологической обстановки. В первом случае селективное преимущество будут получать особи, близкие к модальному классу, и особи, способные приблизиться к нему благодаря широте их нормы реакции. Однако при улучшении условий особи, обладающие более широкой нормой реакции, не получат селективного преимущества, так как в этой ситуации будут выживать организмы с любой нормой реакции. Следовательно, стабилизирующий отбор всегда способствует сужению нормы реакции (фиксации модификаций), но не ее расширению.
