Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Результаты представлены в табл. 7. Как и в предыдущем опыте, гибель в аквариумах с усиленными физиологическими нагрузками была выше, чем в контрольном. Форма кривых несущественно отличалась от нормальной. Изменчивость же по длине тела нарастала быстрее, чем в опыте с JR. temporaria. Различие между каждой из подопытных группировок R. esculenta и контрольной достоверна (Р<0,01). Таким образом, благодаря более медленному развитию R. esculenta проявился эффект, .который в опыте с R. temporaria можно было только предполагать: увеличение смертности приводило к возрастанию изменчивости выживших особей и перераспределению их внутри группировки благодаря изменению траектории роста. Это перераспределение в целом не было направленным. Сохранение формы кривой свидетельствует о том, что, избегая неблагоприятных перегрузок, т. е. уравновешивая энергетические затраты на сопротивление им <и на рост, головастики и ускоряли и замедляли скорость роста.
Едва ли следует думать, что при столкновении организма с воздействием внешней среды, столь сильным, что оно может вызвать гибель данного организма, не будут включаться все возможные для данного организма реакции, способные хоть в какой-то -степени снизить вероятность гибели. Трудно предполагать, что изменение темпов роста — единственный или даже последний из
32
механизмов, обеспечивающих выживание головастиков при ухудшении их физиологического состояния. Но механизм этот действует и действует эффективно. В этом отношении можно утверждать, что выжившие головастики прошли отбор по широте нормы реакции при данной силе физиологических нагрузок. В череде поколений такой отбор приведет <к расширению нормы реакции в целом. Предлагаемый механизм отбора на расширение нормы реакции получен в лабораторных опытах. Поэтому необходимо было показать, что он действует и в естественных популяциях. Для этого был выбран подход, аналогичный вышеизложенному: попытка смоделировать стабилизирующий отбор, но уже на головастиках, взятых из естественных водоемов.
Одним из наиболее известных и общепризнанных примеров действия стабилизирующего отбора в природе является работа Г. Бумпуса (Bumpus, 1899), изучавшего гибель воробьев, окоченевших во время метели в Нью-Йорке. Результат этого исследования, неоднократно перепроверенный (Jonston et al., 1972; O'Donald, 1973 и др.), сводится <к тому, что наиболее устойчивыми к резкому понижению температуры оказались особи с морфологическими параметрами, близкими к модальному (среднему) значению, тогда как погибли особи, уклоняющиеся и в плюс-, и в минус-направлениях. Аналогичные результаты, подтверждающие эффективность действия стабилизирующего отбора, идущего по стабильным признакам фенотипа, получены на ряде видов животных (Curtzinger, 1976; Fretwell, 1977; Mason, 1969; Scheiring, 1977).
Мы попытались промоделировать стабилизирующий отбор на головастиках Дапа temporaria, используя резкие кратковременные воздействия, интенсивность которых подбирали таким образом, чтобы получить смертность, близкую к Ld ==50. Как и в работе Бумпуса, учитываемым признаком служили линейные размеры — длина тела от конца морды до анального отверстия, хотя в описываемых опытах, как и в случае с воробьями, элиминирующие воздействия влияют не на морфологию, а на физиологию. Отличие состояло только в том, что размеры тела и его частей у взрослых воробьев — признаки стабильные для данного животного, тогда как размер тела головастиков — признак, меняющийся во времени, т. е. характеризующий не только физиологическое состояние, но и изменения самого этого признака. Физиологическое состояние головастиков в водоемах (как и в аквариумных группировках) определяется тремя противоречивыми тенденциями: затратами на поддержание жизни; генетической программой, заставляющей головастиков расти и развиваться с максимальной для данных условий среды скоростью, и ингибирующим рост влиянием группы. Насколько противоречивы две последние тенденции, видно из сравнения данных по росту головастиков, воспитываемых поодиночке (в 0,7 л воды каждый) и в группе, в которой на каждую особь приходилось такое же количество воды (Сурова, 1982). За первые 30 дней после вылуплепия среднесуточ-
2 А. С. Северцов
33
ный рост «одиночек» составлял 0,433 мм, а у головастиков в группе «оптимальной» плотности — лишь 0,327 мм.
Для моделирования стабилизирующего отбора в качестве элиминирующих факторов были взяты: эфирный наркоз, воздействие нейтральным красным и температурный шок (Северцов, 1984). Устойчивость к эфирному наркозу может характеризовать лишь общее физиологическое состояние организма и только через- это состояние может быть связана с темпами роста. Нейтральный красный подавляет деление клеток (Ромейс, 1953), в малых кон-
Таблица 8
Сравнение головастиков Rana temporaria, выживших и погибших под действием факторов с интенсивностью* близкой к ЛД50
Серия Показатели Эфирный наркоз ) Нейтральный красный Теп л опой шок Выжившие N 107 130 125 X
Hm а2 стадии 10,5+0,03 6,1—14,9 3,11 39-47 9,0н0,03 ' 5,5—12,6 2,87 39—47 10,6 + 0,02' 6,3 -14,9» 3,07 39-47 Погибшие N 96 97 102 X
