Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Скрытый резерв адаптивного реагирования обусловлен -кроме непосредственного расширения нормы реакции под действием отбора сложной системой обеспечения надежности поддержания го-меостаза организма. В первую очередь, это -множественное обеспечение биологически важных функций (Маслов, 1980), позволяющее организму адекватно реагировать даже на очень глубокие изменения и внешней среды, и состояния других систем организма (патологию). Во многом это достигается благодаря наличию систем обеспечения структурной надежности (Федоров, 1988). Так, для обеспечения нормальной работы главного глазодвигательного нерва достаточно 4• 103 нейтронов, на самом деле их имеется 2,5 • 104. Для обеспечения работы синоатриального узла сердца надо примерно 10 клеток, тогда как в этом узле их приблизительно 10 тыс. Число аналогичных примеров может быть увеличено. Отчасти подобная «избыточность» связана с условиями функционирования самих компонентов системы — необходимостью их физиологической репарации — и временного прекращения выполнения главной функции (Федоров, 1988), например периодический переход в фазу покоя пролиферирующих кроветворных клеток и пристеночное стояние моноцитов и гранулоцитов.
Однако в значительной степени существование большого количества компонентов функциональных систем, не объяснимое исходя из условий функционирования подобных систем, связано с необходимостью обеспечения гомеостаза при повышении функциональной нагрузки. Данные, собранные В. И. Федоровым, показывают, что патологические состояния организма, вызванные как инфекционными заболеваниями, так и мутационными нарушениями, создают гораздо более сильные функциональные нагрузки на соответствующие системы организма, чем изменения абиотических или биотических условий внешней среды. Это означает, что отбор на расширение нормы реакции, вызванный патологическими состояниями, должен быть наиболее интенсивным. Очень интересной в этом отношении представляется вероятность существования отбора на расширение нормы реакции, вызванного необходимостью компенсации мутационно обусловленных патологических состояний. Такой отбор может служить механизмом превращения
38
неблагоприятных мутаций в селективно-нейтральные. Тогда накопление какой-то их части оказывается процессом, подчиняющимся не стохастическим закономерностям, постулируемым теорией нейтральности, а селективным.
Реакции пластичных признаков фенотипа на изменения среды будут адаптивными до тех нор, пока возможно нормальное функционирование механизма, обеспечивающего ее проявление, а само проявление будет повышать вероятность выживания и (или) размножения. Поскольку нормальное функционирование поддерживается всем гомеостазом организма, а реакция с самого начала адаптивна, морфозы и патологические состояния при неэкстремальных воздействиях среды — явление, по-видимому, достаточно редкое. К подобным не адаптивным морфофизиологическим реакциям можно отнести радиационные и хемоморфозы рыб и амфибий, возникающие при соответствующем загрязнении окружающей среды, талидомидовый морфоз развития рук у человека и т.п. Нарушение целесообразности адаптивности реакций без существенных нарушений гомеореза и (или) гомеостаза организма также может встречаться в природе. Например, у бабочки крапивницы (Vanessa urticae L.) при действии на нее сверхвысокими (42—46°) или сверхнизкими (—20 — 0°) температурами возникает одна и та же абберация — морфа cohnusoides. Эта морфа иногда встречается IB природе на южной границе ареала вида (Fischer,, 1930, цит. по Светлову, 1978).
Отсутствие четких пределов адаптивных реакций организма и постоянство действия отбора на расширение нормы реакции ставит вопрос о пределах, до которых она может расширяться, и о факторах, обусловливающих эти пределы. Очевидно, что по мере расширения нормы реакции отбор в этом направлении будет становиться все менее эффективным из-за снижения наследуемости отбираемого признака. Кроме того, как уже сказано, чем дальше заходит реакция организма на внешнее воздействие, тем вероятнее возникновение неадаитивных проявлений ее или 'патологических состояний, нарушающих гомеостаз (или гомеорез) организма, включая морфозы, стресс и т. п. Подобные слишком сильно уклоняющиеся организмы подвергаются более интенсивной элиминации, что ведет к стабилизирующему отбору по широте нормы реакции, т. е. к фиксированию лимитов изменений при модификации. Тот же механизм действует и при вторичном сужении нормы реакции, происходящем в тех случаях, когда вид сталкивается с более узким диапазоном колебаний внешних условий, и часть возможных проявлений его нормы реакции становится неадаптивной.
Это показано К- Бервеном и Д. Джилл (Berven, Gill, 1983) при изучении наследуемости темпов роста у головастиков \Ranu sllvatica в популяциях с равнин Мэриленда, горных популяций Виргинии и тундровых — Северной Канады. В горных и северных популяциях наследуемость темпов роста выше, чем в равнинных: равнина—0,08± 0,004, горы — 0,58±0,17, тундра — 0,27±0,05, что объясняется краткостью теплого сезона. Повышение коэффициен
