Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Исходя из изложенных соображений, нами была поставлена серия опытов на головастиках Rana temporaria и R. esculenta с целью выяснить механизм расширения нормы реакции (Северцов, 19816, 1984; Северцов, Сурова, 1981; Сурова, 1985). B качестве примера пластичного признака фенотипа были использованы темпы роста головастиков. Среди факторов, модифицирующих скорость роста личинок бесхвостых амфибий, таких как температурный режим, газовый режим, освещенность, обеспеченность пищей и т. п., важное значение имеют в ну тр и п о пу л яцио н н ы е взаимодействия развивающихся особей. С повышением плотности головастиков (выше трех особей на 2 л воды) средние темпы роста и развития снижаются, а изменчивость по этому признаку растет (Шварц и др., 1976). При более низкой плотности средние темпы онтогенеза повышаются, а изменчивость уменьшается (Сурова, 1985), тогда как в случае выращивания головастиков поодиночке изменчивость снова возрастает, а высокие средние темпы онтогенеза сохраняются (Сурова, 1985; табл. 3). Считается, что основным механизмом внутрипопуляционных взаимодействий являются
20
экзометаболиты вещества белковой природы, выделяемые головастиками в воду. Определенное значение имеют также тактильные и зрительные контакты между особями (Роус, Роус, 1964; Сурова, 1985; Шварц и др., 1976; Adolph, 1931; Gromko et al., 1973; Giiyetant, 1973, 1976; Heusser, 1972; Holder, 1958; Licht. 1967, 1970 и др.). В естественных водоемах, в принципе, такая же картина (Пи кул и к, 1976; Северцов, Сурова, 1979а; Сурова, 1985).
Анализ наследуемости темпов роста и развития головастиков, проводимый по стандартным методикам на сибсах (Рокицкий, 1974), не дает однозначных результатов. Коэффициент наследуемости в наших исследованиях в зависимости от условий опыта колебался от h2g~0,665 до 0 (Северцов, Сурова, 1981; Сурова, 1985). B то же время изменчивость по темпам роста имеет определенные пределы, хотя внутри этих пределов темпы роста очень непостоянны. Анализ 157 индивидуальных траекторий роста головастиков показал, что ускорение наблюдается у 22% особей, а замедление — у 78%. При сохранении темпов роста неизменными отношение среднесуточиых приростов (вычисленное по формуле
• *а ~~ — ' длина тела от конца морды до края
X =
где I
анального отверстия в мм, a t — время) равно единице. В среднем это соотношение равно 0,69, т. е. темпы роста по мере онтогенеза тормозятся, хотя лимиты этого показателя колеблются от
Таблица 1
Изменчивость длины тела головастиков Rana temporar la, развивающихся поодиночке (I) и в группе (II) со сменой воды, и изменчивость отношения среднесуточных приростов головастика за время между промерами (III)
га О, W S
о (• д
О QJ N X Cv Стадии M «< с 8 « д 'Л ? ^ 1 20 71 4,9- -5,8 5,4±0,03 0,05 t 0,01 4 0+:0,34 39 I 2 31 04 7,5- -14,2 И, 2-t0,20 2,(»I i 0,46 U 5-hl, 37 40—45 3 42 64 11,0 ......18,0 14,6-1 0,19 2,30 . 0,41 10 4 !0,9 43—49 и I 20 72 4,9 -5,8 5,4 4 0,03 0,05 ' 0,04 3 95 1-0,34 39 2 31 62 10,4 14,3 12,4:4-0,11 0,79 0,14 7 17 + 0,64 43—45 3 42 44 11 ,G- - 15,8 14.2rfc0.13 0,68 ' 0,15 5 8—0,65 45—49 ш 64 —0,06 -+3,63 0,б9±0,0б 0,26 1 0,04 74 5-1-3,3 0,06 до 3,63 (табл. 1, I, III) (Северцов, Сурова, 1981). Изменчивость среднесуточных приростов головастиков выше, чем изменчивость тех же головастиков по длине тела (табл. 1, III), что обусловлено перекрестом траекторий роста (рис. 1). Каждый головастик как бы выбирает свое место в общем распределении по темпам роста и тем самым по размерам в зависимости от своих
21
I, MM
генотипических особенностей и меняет это место в зависимости от ситуации.
Эта пластичность более четко выявляется при вычислении корреляции между начальными и конечными размерами головастиков: г=0,13 (/« = 0,19, г6:= 0,43). Корреляция настолько мала, что невозможно говорить о фиксированных траекториях роста головастиков. Как сказано выше, опыты по содержанию головастиков в
группах низкой плотности и поодиночке показывают, что они запрограммированы на максимально быстрый рост при данных условиях среды. Поэтому в каждый данный момент времени нахождение любого головастика в той или иной части распределения обусловлено его физиологическим состоянием в рамках, ограниченных генотипическими возможностями. Вместе с тем в любой последующий момент времени, при любом изменении условий, например гибели части особей,, изменении освещенности, питания и т. д., происходит перегруппировка генотипов внутри распределения, и в каждом размерном классе оказываются другие особи. Очевидно, эта перегруппировка может происходить только в пределах нормы реакции каждой, данной особи.
Для того, чтобы, несмотря на недостоверность данных по наследуемости темпов роста, выяснить, влияет ли геиотипический состав группы на ее фенотипиче-скую изменчивость, был поставлен опыт с подразделением группы на части. Следует подчеркнуть, что в производных группах, представляющих собой части исходной группы (рис. 2, I—IV; табл. 2, I—IV), режим кормления, химизм среды и плотность оставались неизменными. Изменен был только один параметр — набор генотипов. Этого изменения оказалось достаточно, чтобы вызвать перераспределение головастиков внутри каждой группы. Первично единая группировка головастиков (N=379) из одной кладки икры, выращенных в лаборатории до стадии № 39 (Дабагян, Слепцова, 1975) при плотности 5 особей на 1 л воды (рис. 2, /), была разделена на 4 части (рис. 2,2). B первую вошли наиболее мелкие особи (рис. 2, 2, I), находившиеся по своему развитию в начале стадии № Ш
