Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
40 Сутки
Рис. 1. 5 из 157 индивидуальных траекторий роста головастиков Rana temporarla:
1 — наибольшее ускорение роста,
2 — наибольшее замедление роста, 3 — самый крупный головастик, 4 — самый мелкий головастик, 5 — головастик, наиболее близкий к средним для популяции темпам роста
22
?(начало формирования почки задней конечности). Во вторую (рис. 2,2, II) вошли средние по размерам особи на той же стадии развития, что и в предыдущей группе. B третью группу (рис. 2, 2, III) были отобраны головастики тех же размеров, что и в предыдущую, но находившиеся на второй половине стадии № 39 (коническая почка задней конечности). В четвертой группе находи-
Таблица2
Изменчивость длины, тела головастиков (Rana temporaries) в зависимости от состава группы
Дни Of разделения групп Группа N Hm X Стадии Исходная 379 4,7- -7,3 6,3+:0,02 0,17+0,01 6,80+0,26 39 0 1 108 4,7- -6,0 5,7±0,03 0,08+0,01 5,09+.0,34 39 II 95 6,1- -6,6 6,3,t0,02 0,03±0,004 2,70=+0,22 39 III 93 6,1- -6,6 6,44:0,02 0,02+0,003 2,28+0,15 39 IV 84 6,7- -7,3 6,8+0,02 0,02+0,003 2,04+0,15 39 10 I 108 7,2- -11,4 8,7-1-0,06 0,35+0,05 6,75+0,48 39- -44 II 95 7,6- -10,3 8,9+0,03 0,304=0,04 6,12±0,44 39- -43 III 93 6,7- -10,4 8,8+0,07 0,45+.0,07 7,6+0,59 39- -43 IV 79 7,9- -10,9 9,7+0,07 0,40+0,06 6,49+0,56 39- _44 22 1 108 7,5- -13,8 10,9±0,09 0,89+.0,12 8,59+0,61 39- -48 II 94 9,0- -13,4 11,4=1=0,09 0,77+0,11 7,65-+0,59 42- -47 III 93 8,8-10,3- -14,0 12,0=fc0,09 0,84+.0,12 7,59±0,59 40- -48 IV 79
-14,0 12,2+0,08 0,47±0,08 5,58=1=0,48 43- -48 33 I 100 8,0- -12,9 11,3±0,09 0,88+0,13 8,28+0,57 40- -48 II 90 9,1- -14,4 11,7+0,11 1,024=0,15 8,60+0,68 42- -48 III 80 9,9- -13,7 12,3+0,10 0,73+.0,12 6,89±0,56 43- -48 IV 72 10,5- -14,6 13,0 + 0,10 0,79±0,13 6,73=4=0,59 41- -4fi лись наиболее крупные головастики, mo развитию соответствовавшие второй половине стадии № 39.
Как видно из рис. 2, 2, в момент разделения распределения в дочерних группах ничем не напоминали нормальные. Однако через 10 дней все они приняли вид, свойственный любой аквариумной группировке головастиков повышенной плотности (рис.2, S). Таким образом, в каждой дочерней группе установилось новое соотношение генотипов, обусловливающее дальнейший нормальный онтогенез каждой особи. Однако, несмотря на перегруппировку генотипов, каждая из вновь сформированных групп сохраняла свойственные ей средние темпы роста (табл. 2). Наиболее мелкие остались наиболее мелкими, наиболее крупные — наиболее крупными, а промежуточные — промежуточными. Следовательно, изменение темпов роста каждого головастика уже, чем диапазон изменчивости по этому признаку группы в целом.
Можно, однако, предположить, что сам эффект группы модифицирует темпы роста сильнее, чем изменение качественного со
23
става группы. Для проверки этого предположения был поставлен, опыт по ссаживанию в группы выращенных поодиночке головастиков и рассаживанию выращенных в группе головастиков по одному (табл. 3). Как видно из таблицы, ни ссаживание, ни рассаживание на средних темпах роста не оказались. Более заметно они сказались на изменчивости по этому признаку (ср. а2 I-41, 11—>-! и II). Эти данные также свидетельствуют об ограниченности
W 11 I1 tin
Рис. 2. Изменчивость длины тела головастиков Rana temporaria (I, мм)
в зависимости от состава группы: / — вариационная кривая исходной группы, // — распределение в выделенных группах (/—4) в момент их выделения, /// — распределение в тех же группах через 10 дней
широты нормы реакции по темпам роста. Наконец, из 157 проанализированных индивидуальных траекторий роста был обнаружен лишь один случай столь сильного ускорения роста, что головастик, минимальный по размерам, при следующем измерении оказался третьим по длине тела. Столь же сильного торможения роста не найдено. Таким образом, темпы роста головастиков представляют собой пластичный, обладающий широкой нормой реакции признак, причем широта его нормы реакции, как и следовало ожидать, уже диапазона реакции популяции в целом. В то же время существует индивидуальная, по всей вероятности, генетически обус
24
ловленная изменчивость широты нормы реакции головастиков по темпам их роста.
Чтобы выяснить механизм действия отбора на расширение нормы реакции, представлялось целесообразным смоделировать схему Шмальгаузена: действие стабилизирующего отбора на пластичные признаки фенотипа, конкретно — на темпы роста головастиков. Для этого необходимо предварительно выяснить характер
Таблица 3
Влияние одиночного (!) и группового (II) содержания на темпы роста головастиков Rana temporaria
Серия '№ промера Дни от
выступления N Um X о2 Со Стадии I 1 15 70 4,2™ -6,0 5,1 ±0,04 0,10±0,02 6,2+0,52 38™ -39 2 28 64 8,8- -16,0 12,2+.0,22 3,08±0,54 14,4ч 1,2 39- -45 I 1 16 63 4,0- -5,8 5,3+0,03 0,07+0,01 5,24-0,57 38- -39 2 29 '57 9,4- -15,8 13,9-+-0,17 1,59 \ 0,30 9,05 I 0,86 41- -45 I-+II 1 15 67 3,7- -5,0 4,6ьО.ОЗ 0,05 \ 0,01 4,9 ь0,41 37- -39 2 30 56 6,4..... -11,9 9,8 + 0,06 1,54 \ 0,29 12,6 I 1,30 39- -44 Н->1 1 22 58 3,(>- -7,6 5,3+0,71 0,36 } 0,02 11,2+1,04 37- -39 2 29 44 5,3- -11,9 8,8 + 0,19 1,65 I 0,36 14,6±1,65 39- -43 II 1 20 81 4,6- -5,6 5,4+:0,05 0,17-1-0,03 7,50+0,64 39 2 29 68 7,6- -11,6 9,8+0,11 0,83 1-0,14 9,30+0,78 39- -42 1 22 63 4,8- -7,6 6,4+0,08 0,37 1.0,07 9,5+0,90 39- -40 2 29 §9 7,6- -12,0 9,9-+-0,13 1,03-1-0,19 10,3+0,93 39- -44 распределения головастиков по отбираемому признаку при развитии их в отсутствие элиминирующего фактора (табл. 4, 5). В аквариумы была помещена икра из одной кладки на стадии поздней гаструлы. Минимальные плотности — 45 особей на 30 л воды (табл. 4) и 50 особей на 33 л воды — соответствовали оптимальной (Шварц и др., 1976). При этой плотности средние темпы роста головастиков выше, чем при повышенной. По мере онтогенеза дисперсия по длине тела растет, причем с повышением плотности в общем быстрее, чем при оптимальной (см. табл. 1, I, II и табл. 2). Вместе с тем флуктуации изменчивости темпов роста довольно значительны. Эти флуктуации пе удается связать с плотностью, поскольку все параметры содержания были выравнены, они, видимо, определяются генетическим составом группы. Форма кривых распределения головастиков по длине тела меняется в процессе онтогенеза. Как правило, она приобретает отрицательную асимметрию, выраженную тем сильнее, чем выше плотность (табл. 5). Этот эффект объясняется не гибелью быстро растущих, а увеличением числа отставших в росте головастиков, создающих «шлейф» мелких особей. Уменьшение асимметрии в последнем (Промере объясняется тем, что !перед метаморфозом, т. е. у более крупных особей, темпы роста замедляются и кривая приобретает более симметричную форму. Показатель эксцесса (табл. 5) колеб
